Вы здесь

Эмбриогенез моркови in vivo

Голосов еще нет
Эмбриогенез моркови in vivo

Исследования относительно времени прохождения процесса двойного оплодотворения у зонтичных, и в частности, у моркови на сорте Нантская 4, были проведены Е.А Кордюм (1967). Пыльцевые зерна быстро прорастают на поверхности рыльца, и через 1-2 часа уже видны в ткани столбика. Через 3 часа в полости завязи наблюдали пыльцевые трубки, идущие вдоль фуникулуса и обтуратора к микропиле семяпочки. В это время также были видны кончики пыльцевых трубок, изливших свое содержимое, и два спермия, находившихся в полости зародышевого мешка, между яйцеклеткой и вторичным его ядром. Двойное оплодотворение происходило через 4 часа. Процесс слияния спермия с вторичным ядром зародышевого мешка происходит несколько быстрее, чем слияние спермия с ядром яйцеклетки. Исходя из приведенных данных, оплодотворение у моркови происходит по премитотическому типу, согласно Е.Н. Герасимовой-Навашиной (1957). Образование перегородок между ядрами эндосперма начинается на 5-е сутки после опыления в микропилярной части зародышевого мешка и быстро распространяется по направлению к халазе. На6-7-е сутки образование клеточных перегородок наблюдается во всем зародышевом мешке. Перед заложением клеточных перегородок происходит интенсивный процесс вакуолизации цитоплазмы зародышевого мешка. Особенно хорошо такая вакуолизация наблюдается в скоплении окружающей зиготу цитоплазмы с многочисленными ядрам эндосперма в микропилярной части зародышевого мешка. О мере дальнейшего развития семени, примерно на 12-14-е сутки после опыления, в клетках эндосперма начинаться формирование запасных белковых веществ, представленных в зрелом семени преимущественно в виде алейроновых зерен.

Деление зиготы начинается приблизительно на 5-е сутки после опыления. Первое деление зиготы происходит в поперечном направлении. Поперечные деления продолжаются до образования 8-клеточного линейного зародыша. В Дальнейшем развитие зародыша моркови идет по типу формирования зародыша пасленовых. В связи с тем, что зародыш погружен в ткань эндосперма, его трудно обнаружить на ранних этапах формирования семени. Только в постоянных препаратах срезов 10-15-суточных семян удается увидеть зародыши при большом увеличении.

Первое время рост зародыша происходит довольно медленно: через 10 суток после полного цветения онсостоитвсего из шести клеток (не считая многоклеточного подвеска), размеры его едва достигают 0,03 мм; в 15-суточном возрасте зародыш почти не увеличивается в размере, но число клетокего возрастает. Через 20 суток зародыш многоклеточный, размер его около 0,1 мм, в верхней части зародыша отчетливо видна небольшая вогнутость – начало дифференциации. 25-суточные зародыши четко дифференцированы на корешок и семядоли, длина ихоколо 5 мм. В дальнейшем размер зародыша увеличивается вплоть до 60-суточного возраста, а после созревания семени, следствие его подсыхания, несколько уменьшается.

Зародыш расположен в ткани эндосперма параллельно длине семени. Он занимает небольшую часть в середине микропилярной части семени (Чеботарь и др., 1987).

При оптимальных условиях (солнечная погода, температура 18-22°С и нормальная влажность почвы) семена моркови через 20 суток после цветения семенников достигают молочной спелости, а на 25-30-е сутки - восковой. От молочно-восковой спелости до полной зрелости обычно проходит 10-20 суток, в зависимости от метеорологических условий (Сечкарев, 1971).

Темпы роста семени и зародыша моркови различны. Максимальный рост семени идет до 30-суточного возраста, после 35 суток рост его в длину прекращается, а при наступлении уборочной спелости семя, подсыхая, несколько уменьшается в размерах. Зародыш начинает интенсивно расти после 20-суточного возраста, максимальный прирост его линейных размеров наблюдается до 35 суток, после чего размеры зародыша продолжают увеличиваться, хотя темпы роста сокращаются. В длину и в радиальном направлении корешок вначале растет быстрее, чем семядоля, к 30-суточному возрасту длина корешка и семядоли, а также их поперечные размеры сближаются, и дальнейший рост идет синхронно. Поэтому увеличение общей длины зародыша отражает линейный рост как корешка, так и семядоли (Еременко, 1975).

Известно, что в конце X этапа органогенеза у единичных семян появляется способность к прорастанию, в конце XI этапа семена имеют уже достаточно высокие посевные качества и пригодны к уборке. Семена моркови способны прорастать, начиная с фазы молочной спелости, хотя и имеют в это время нулевую или слабую энергию прорастания и низкую всхожесть. По данным Л.Л. Еременко (1975), свежеубранные семена прорастали, начиная с 40-суточного возраста, высушенные – с 30-суточного, т. е. на XI этапе органоформирование семян в сложном зонтике моркови происходит различно в разных кругах зонтика и зонтичков. Это четко проявилось при изучении роста зародышей в краевых средних и внутренних зонтичках (Еременко, 1950, 1962) Во всех кругах зонтичков размеры зародышей возрастали от периферии к центру, т. е. в краевых семянках зародыш мельче, чем в средних и внутренних. У 30-суточных зародышей эта зависимость четко выражена, у 40-суточных она сохраняется только в крайних и средних зонтичках, а у 60-суточных зародышей размеры в средних и внутренних зонтичках почти одинаковы, и только в крайних наблюдается слабая тенденция к увеличению размера зародышей от периферии к центру (Еременко, 1975). Основной причиной разнокачественности зрелых семян по длине зародыша являются различия в условиях питания в процессе созревания семян (Грушвицкий и др., 1963).

Рост зародышей в семенах, на побегах разных порядков, дет неодинаково. Продолжительность этапов органогенеза на побегах разных порядков неодинакова. В условиях, благоприятных для формирования семян, переход от X к XI этапу органогенеза совершается в главном зонтике через 20-25 суток, в зонтиках первого порядка - через 30-35, второго - через 35-40 и третьего - через 40-50 суток после полного цветения; завершение XI этапа наблюдается соответственно через 45-50 суток в главном и зонтиках первого порядка и через 50-60 суток - в зонтиках второго порядка (Еременко, 1975).

Размеры семян также уменьшаются от центрального зонтика к побегам третьего порядка (Сечкарев, 1971; Еременко, 1975). Потенциальная семенная продуктивность растений моркови определяется количеством зонтиков, числом семян в одном зонтике и их средней массой. Потенциальная урожайность одного растения составляет 100 г, причем 50% её составляют семена с зонтиков первого порядка (Еременко, 1975).

В обычных условиях посева семена моркови с недоразвитым зародышем обычно не прорастают, что является одной из причин пониженной полевой всхожести (Грушвицкий и др., 1963). Однако семенам моркови с недоразвитым зародышем для прорастания требуется относительно длительный период времени, в течение которого проходит дозревание зародыша (Borthwick, 1931, цит. по Кордюм, 1967). Причиной пониженной всхожести семян моркови может быть также отсутствие зародыша в зрелых семенах, наряду с нормально развитым эндоспермом, это так называемые беззародышевые семена.

Для моркови характерно явление плейокотилии, или многосемядольности. Наблюдали трехсемядольные и, в редких случаях, четырехсемядольные зародыши. В очень редких случаях наблюдается у моркови явление полиэмбрионии. В зрелых семенах при этом обнаруживается по два зародыша, которые отличаются размерами и степенью дифференциации.

Источник: Тюкавин Г. Б. Основы биотехнологии моркови: Монография / ВНИИССОК. – М., 2007. – 480 с.

Добавить комментарий

CAPTCHA
Этот вопрос задается для того, чтобы выяснить, являетесь ли Вы человеком или представляете из себя автоматическую спам-рассылку.