Вы здесь

Формирование женских генеративных структур у Deutzia scarba

Средняя: 5 (1 оценка)
Deutzia scarba

Одной из современных задач интродукции растений является не только всестороннее исследование физиологических механизмов роста, развития и функционирования вегетативных органов в процессе адаптации к новым местам обитания, но и изучение особенностей, полноты и успешности способов семенной репродукции интродуцентов.
Согласно Р.Е. Левиной [3] семенное возобновление определяется экологической результативностью репродуктивных процессов, так как именно они являются достаточно уязвимыми со стороны экологических факторов нового местообитания. В связи с этим важную роль приобретают исследования экологии семенного размножения интродуцентов, которые позволяют судить об успешности адаптации, а также лежат в основе селекционной и  таксономической работы с интродуцентами. При этом для видов ранее не изучавшихся в эмбриологическом отношении на первый план выходит необходимость точной характеристики и типизации строения, развития и функционирования генеративных органов.
Дейция шершавая (Deutzia scarba Thunb.) ― ценный и перспективный в декоративном отношении интродуцированный в Украину вид семейства Hydrangeaceae. Его естественный ареал ― Китай, Северная и Южная Япония, где дейция произрастает в листопадных лесах. На Украине этот вид хорошо растет в ботанических садах Киева, Донецка, Ужгорода, Одессы, Винницы, Львова, Днепропетровска. Он рекомендован к использованию в парках, садах, скверах, в защитных городских насаждениях [1]. В Ботаническом саду Днепропетровского национального университета данный вид интродуцирован в конце 30-х годов двадцатого столетия. В условиях Днепропетровска изучаемый вид  засухоустойчив,  плодоносит ежегодно, хотя зимостойкость Deutzia scarba недостаточно высокая.
В эмбриологическом отношении до настоящего времени дейция шершавая, как и другие виды этого рода, совершенно не изучена. В связи с этим нами ранее было предпринято исследование формирования андроцея и мужских генеративных структур у Deutzia scabra [7]. Целью данного исследования было изучение у этого вида формирования женских генеративных структур ― семязачатка и зародышевого мешка.

Материал и методика исследований

Дейция шершавая (Deutzia scarba Thunb.) ― это красивоцветущий, листопадный кустарник до 1-2 м высотой с красно- или серо-бурой отслаивающейся корой. Цветки белые, без запаха,  до 1,5 см в диаметре, собраны в узкие прямостоячие метелки 6-12 см длиной, плоды  ― почти шаровидная коробочка, около 5 мм в диаметре [2]. В условиях Днепропетровска этот вид цветет с конца мая по конец июля, плодоносит в октябре-ноябре.
Фиксацию бутонов и цветков дейции шершавой проводили в Ботаническом саду Днепропетровского национального университета с апреля по июль. Использовали фиксатор FAA, постоянные препараты изготавливали  по общепринятой методике [5], окрашивали препараты сафранином по Картису, гематоксилином по Эрлиху и альциановым синим.

Результаты исследований

Цветок Deutzia scarba содержит 3 плодолистика, гинецей вторично-синкарпный. Плодолистики срастаются в области завязи, столбики и рыльца остаются свободными. Завязь нижняя, трёхгнёздная. Семязачатки многочисленны, в каждом из трёх гнёзд завязи содержится в среднем по 30 семязачатков, плацентация париетальная, семязачатки размещаются по всей адаксиальной поверхности гнезда. Семязачатки мелкие, к стадии зрелого зародышевого мешка их длина от микропилярного  до халазального конца  составляет около 5 мм.
Стенка завязи к моменту цветения насчитывает около 10 слоев вакуолизированных клеток. Как наружная, так и внутренняя эпидерма завязи хорошо выражены, покрыты слоем кутикулы и волосками звездчатой формы. Начиная со стадии 1-ядерного зародышевого мешка в стенке завязи отмечен усиленный синтез танинов. К моменту цветения ими в случайном порядке заполнены около 50% клеток во всех слоях завязи.
Развитие семязачатка начинается с появления меристематического бугорка на внутренней поверхности завязи, в субэпидермальном слое которого дифференцируется 1-клеточный, редко 2-клеточный женский археспорий. Археспореальная клетка располагается несколько сбоку по отношению к вертикальной оси меристематического бугорка, что сразу создаёт предпосылки для возникновения анатропности семязачатка. Дальнейшее развитие сопровождается интенсивным ростом его халазального конца и фуникулуса, в результате чего уже к середине профазы I мейоза семязачаток оказывается повернутым на 160º. Мегаспорангий Deutzia scarba имеет короткий фуникулус. Проводящий пучок семязачатка проходит по фуникулусу и заканчивается у халазы.
Отделения париетальной ткани в нуцеллусе не происходит, семязачатки являются тенуинуцеллятными. Нуцеллярный колпачок не формируется, в латеральной и халазальной зонах нуцеллус представлен всего несколькими слоями клеток, которые полностью лизируются к стадии 4-ядерного зародышевого мешка.
Единственный интегумент семязачатка Deutzia scarba начинает вычленяться к стадии ранней профазы I  мейоза и к стадии зрелого зародышевого мешка включает 3-4 слоя клеток. Наружный эпидермис интегумента полностью заполнен танинами, накопление которых начинается в профазе I. В период гаметогенеза проходит дифференцировка внутреннего эпидермиса интегумента в интегументальный тапетум, клетки которого вплотную прилегают к зрелому зародышевому мешку. Микропиле сформировано сомкнутыми концами интегумента.
Женский археспорий Deutzia scarba одноклеточный, хотя в некоторых семяпочках отмечено формирование двух археспориальных клеток. В  мейоз  вступает один мегаспороцит, который за время профазы I значительно удлиняется. Тетрады мегаспор линейные, редко Т-образные. Функционирующая халазальная мегаспора развиваясь формирует 1-ядерный, а затем 2-ядерный зародышевый мешок. На этом этапе сильное вытягивание семяпочки и зародышевого мешка в длину сопровождается формированием длинной центральной вакуоли. Последующие митозы приводят к образованию 4-ядерного и 8-ядерного зародышевого мешка. В последнем проходят процессы клеткообразования. Таким образом, сформированный зародышевый мешок является моноспорическим, семиклеточным, восьмиядерным и развивается по Polygonum-типу.
Особый интерес представляет рост микропилярного конца зародышевого мешка, которым сопровождается его созревание. Узкий конец, несущий яйцевой аппарат, прорастает в микропиле, затем выходит  из него, делает поворот на 90º, еще некоторое время растет параллельно центральной вакуоли в халазальном направлении. В конце концов, микропиллярный конец зародышевого мешка оказывается рядом с основанием фуникулуса. Такое явление, в целом уникальное для покрытосеменных, описано у других представителей семейства Hydrangeaceae, в частности у Philadelphus [6], и может рассматриваться как формирование микропилярного  гаустория, обеспечивающего успех прогамной фазы оплодотворения.
К стадии зрелого зародышевого мешка до 10% семязачатков обнаруживают признаки дегенерации зародышевого мешка.
Таким образом, семязачаток Deutzia scarba является анатропным, тенуинуцеллятным, унитегмальным, зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Развитие женских генеративных структур у Deutzia scarba в целом соответствует таковому у других, исследованных в этом отношении представителей семейства Hydrangeaceae [6 и другие].
Женский археспорий Deutzia scarba одноклеточный, хотя в некоторых семяпочках отмечено формирование двух археспориальных клеток. В мейоз вступает один мегаспороцит, который за время профазы I значительно удлиняется. Тетрады мегаспор линейные, редко Т-образные. Функционирующая халазальная мегаспора развиваясь формирует 1-ядерный, а затем 2-ядерный зародышевый мешок. На этом этапе сильное вытягивание семяпочки и зародышевого мешка в длину сопровождается формированием длинной центральной вакуоли. Последующие митозы приводят к образованию 4-ядерного и 8-ядерного зародышевого мешка. В последнем проходят процессы клеткообразования. Таким образом, сформированный зародышевый мешок является моноспорическим, семиклеточным, восьмиядерным и развивается по Polygonum-типу.
Сопровождается интенсивным ростом его халазального конца и фуникулуса, в результате чего уже к середине профазы I мейоза семязачаток оказывается повернутым на 160º. Мегаспорангий Deutzia scarba имеет короткий фуникулус. Проводящий пучок семязачатка проходит по фуникулусу и заканчивается у халазы.
Отделения париетальной ткани в нуцеллусе не происходит, семязачатки являются тенуинуцеллятными. Нуцеллярный колпачок не формируется, в латеральной и халазальной зонах нуцеллус представлен всего несколькими слоями клеток, которые полностью лизируются к стадии 4-ядерного зародышевого мешка.
Единственный интегумент семязачатка Deutzia scarba начинает вычленяться к стадии ранней профазы I  мейоза и к стадии зрелого зародышевого мешка включает 3-4 слоя клеток. Наружный эпидермис интегумента полностью заполнен танинами, накопление которых начинается в профазе I. В период гаметогенеза проходит дифференцировка внутреннего эпидермиса интегумента в интегументальный тапетум, клетки которого вплотную прилегают к зрелому зародышевому мешку. Микропиле сформировано сомкнутыми концами интегумента.
Особый интерес представляет рост микропилярного конца зародышевого мешка, которым сопровождается его созревание. Узкий конец, несущий яйцевой аппарат, прорастает в микропиле, затем выходит  из него, делает поворот на 90º, еще некоторое время растет параллельно центральной вакуоли в халазальном направлении. В конце концов, микропиллярный конец зародышевого мешка оказывается рядом с основанием фуникулуса. Такое явление, в целом уникальное для покрытосеменных, описано у других представителей семейства Hydrangeaceae, в частности у Philadelphus [6], и может рассматриваться как формирование микропилярного  гаустория, обеспечивающего успех прогамной фазы оплодотворения.
К стадии зрелого зародышевого мешка до 10% семязачатков обнаруживают признаки дегенерации зародышевого мешка.
Таким образом, семязачаток Deutzia scarba является анатропным, тенуинуцеллятным, унитегмальным, зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Развитие женских генеративных структур у Deutzia scarba в целом соответствует таковому у других, исследованных в этом отношении представителей семейства Hydrangeaceae [6 и другие].

Библиографические ссылки

  1. Деревья и кустарники декоративных городских насаждений Полесья и Лесостепи УССР // К.: Наукова думка, 1986. – 720 с.
  2. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской СССР. Покрытосеменные // К.: Наукова думка,  1986. – 720 с.
  3. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы // М.: Наука, 1981. – С. 1-96.
  4. Левицкая А. М. Деревья и кустарники Ботанического сада Днепропетровского государственного университета // Днепропетровск: Изд-во Днепр. гос. ун-та УССР, 1955. —20 с.
  5. Паушева З. П.  Практикум по цитологии растений  // М.: Колос, 1970. – 255с.
  6. Савина Г. И.  Семейство Hydrangeaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brumelliaceae – Tremandraceae. Л.: Наука, 1985. – С. 14-18.
  7. Сатарова Т. Н.,  Павлюкова Н. Ф. Развитие мужских генеративных структур у Deutzia scarba (Hydrangeaceae) // Вісник Дніпропетровського національного університету. Сер. Біологія. Екологія, 2004.

Источник: Формирование женских генеративных структур у Deutzia scarba (Hydrangeaceae) / Сатарова Т.Н., ПавлюковаН.Ф. // Вестник ДНУ. Сер. Биология. - 2005.

Добавить комментарий

CAPTCHA
Этот вопрос задается для того, чтобы выяснить, являетесь ли Вы человеком или представляете из себя автоматическую спам-рассылку.