Молекулярная эволюция

Полный текст статьи Ароморфозы и адаптивная молекулярная эволюция можно почитать, скачав ее тут или в печатном виде Вестник ВОГиС, 2007, Том 11, № 2

Если ускоренная молекулярная эволюция генов по критерию Ко/К, сопровождается образованием паралогов, которые длительное время (десятки миллионов лет) сохраняются в геноме филума, это говорит о функциональной нагрузке гена, дополнительно свидетельствуя в пользу адаптивного характера эволюции (несинонимичные замены фиксируются под давлением отбора, а не из-за отсутствия такового). Именно это и было показано в нашем исследовании.

Другой механизм выживания паралогов, не связанный с разнесением экспрессии во времени и пространстве, — субфункционализация, когда оба паралога фиксируют мутации, повреждающие комплементарные функции. В результате оба паралога становятся необходимыми для выполнения функции, которую ранее выполнял единственный предковый ген. Паралоги, подвергшиеся субфункционализации, избавлены от быстрого превращения в псевдоген и элиминации, а с удлинением «времени жизни» растет вероятность случайной мутации, обеспечивающей новую функцию. В итоге субфункционализация облегчает неофункционализации.

Эволюция генов, включенных в регуляторный контур, должна идти скачками: сначала в течение длительного периода идет накопление мутаций, затем в течение краткого периода гиперманифестации отбор сразу тестирует всю совокупность накопленных мутаций. Таким образом, в отличие от классической схемы движущего адаптивного отбора, когда мутации тестируются сразу после их появления, в момент слома контура ООС мутации будут тестироваться «оптом», случайно подобранными ансамблями — отбор вынужден оптимизировать такие ансамбли. Такой режим отбора мы предлагаем назвать «адаптивной оптимизацией».

Адаптивная оптимизация может быть ответственна за сложные комплексные перестройки генных сетей. Например, перестройки генных сетей, ответственных за самые ранние этапы эмбриогенеза, могли долгое время идти под защитой контуров обратных связей в режимах, близких к нейтральному, и лишь затем, при сломе этих контуров, отдельные комбинации могли быть зафиксированы отбором.