Развитие полового зародыша у злаков (пшеница) осуществляется в соответствии с Graminad-типом эмбриогенеза [Батыгина, 1974, 1987, 1997а]. Данный тип развития зародыша характеризуется специфическим наклонным положением первых клеточных перегородок в зародыше, которые возникают в результате асимметричного неравного деления зиготы и обусловливают дорсовентральность его строения с первых этапов развития. Развитие зародыша состоит из стадии бластомеризации и органогенеза.
Фаза органогенеза в развитии зародыша растений. В ходе этой фазы формирования зародыша начинается разрастание его апикально-латеральной области со стороны плаценто-халазы вследствие активных клеточных делений, приводящих к образованию семядоли, или щитка; одновременно с этим процессом происходит закладка эпидермы, которое осуществляется в базипетальном направлении. С противоположной стороны формируется точка роста побега.
В процессе органогенеза в зародыше происходят сложные преобразования, в результате которых щиток смещается с латерального положения в терминальное, а точка роста побега — из терминального в латеральное. Следующая стадия — увеличение числа митозов в зоне образования точки роста – апекса проростка, а также обособление колеоптиле, возникающего как произрастания основания щитка. Закладка колеоптиле совпадает по времени с дифференциацией прокамбиального тяжа в зародыше и образованием инициалов меристемы главного зародышевого корня. Корень закладывается эндогенно, в базальной части зародыша — в области окончания прокамбиального тяжа, согласно закрытому типу. При этом характерно образование колеоризы, которая возникает как единое образование с чехликом корня.
В ходе дальнейших стадий развития зародыша колеоптиле постепенно приобретает вид конусообразной трубки с отверстием на вершине; наблюдается закладывание эпибласта со стороны, противоположной щитку, посредством чешуевидных вырастов и зачатка первого листа на апексе ростка.
На поздних стадиях эмбриогенеза (развитие зародыша после двойного оплодотворения) наблюдается формирование в апикальной части щитка особого выроста — лигулы (брюшной чешуи), а на его поверхности в области контакта с эндоспермом становится отчетливо дифференцированным особый, эпителиальный, слой, выполняющий функцию абсорбции питательных веществ (гаусториальная функция). На апексе ростка происходит последовательное закладывание зачатков дальнейших листьев, а также зачатков нескольких (3-5) адвентивных корней. Начинается обособление колеоризы, сопровождающееся изменениями в структуре клеток суспензора (увеличение их размеров, сильная вакуолизация, деструкция клеток в базальной части суспензора). Эмбриогенез завершается примерно на 29-30 сутки после опыления. Некоторые различия могут сказываются в терминах закладки органов и времени протекания эмбриогенеза у разных видов и сортов растений [Круглова, 2005].
На фото зародыш кукурузы Zea mays L.
Автор статьи и фото в статье: Ляпустина Е.В.