Развитие семени растений и его составляющих после двойного оплодотворения
С момента двойного оплодотворения растений до образования зародыша и эндосперма должно пройти некоторое время и для разных видов растений оно разнообразно. Для одних видов достаточно несколько часов после оплодотворения, чтобы началось деление оплодотворенных ядер, для других период покоя перед делением длится от нескольких дней, недель, или даже месяцев. После оплодотворения зародышевый мешок особенно нуждается в питательных веществах для образования зародыша и эндосперма. Это осуществляется благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса, покровов, а иногда и халазы семяпочки.
Усилению этих лизирующих действий способствуют антиподы, а также различные виды гаустрориев. Начиная с первого деления зиготы и на ранних этапах, развитие семян в большей степени находится под материнским контролем, деятельность большинства аллелей, унаследованная по отцовской линии в настоящее время отсутствует или существенно снижена (Vielle-Calzada, 2000).
Развитие эндосперма после двойного оплодотворения
Развитие эндосперма после двойного оплодотворения у разных видов покрытосеменных растений проходит разнообразно. С момента оплодотворения до полного формирования эндосперма может проходить несколько дней (семейство Compositae), несколько недель (семейство Gramineae) или даже несколько месяцев (семейство Chenopodiaceae). Размеры сформированного эндосперма также колеблются. Для Gramineae свойственно, что эндосперм значительно больше зародыша, для Solanaceae – масса эндосперма примерно равна массе зародыша, для Leguminosae – эндосперм значительно меньше зародыша, для Orchidaceae – эндосперм вообще отсутствует (Поддубная-Арнольди, 1964).
Сначала происходит процесс оплодотворения одним спермием одного из двух полярных ядер, сразу после чего происходит процесс тройного слияния с образованием одного большого немного удлиненного ядра с тремя ядрышками, которые затем исчезают. Первичные ядра эндосперма заполняют микропилярную область зародышевого мешке, окружая проэмбрио, без образования клеточных перегородок.
Лишь позже ядра эндосперма займут пристенное положение в зародышевом мешке и еще позже начнет происходить процесс образования клеточных перегородок, т.е. развития эндосперма. Процесс перехода ядерного эндосперма в клеточный, независимо от типа опыления и погодных условий, начинается в микропилярной части зародышевого мешка, то есть непосредственно вокруг проэмбрио. Ядра эндосперма особенно полиморфные и на раннем этапе содержат по три ядрышка, что связано с их триплоидной природой. Как ядерный, так и клеточный эндосперм делятся митотически, выполняя трофическую функцию [Чеботарь, 1972].
В основу общеизвестных классификаций типов эмбриогенеза цветковых растений положен тот вклад, который делают апикальная и базальная клетки двуклеточного проэмбрио и их производные в развитие основных элементов зародыша. По классификации K. Schnarf [1929], детализованной D. Johansen [1950], выделяется шесть типов эмбриогенеза. Эта классификация позднее была дополнена типами Paeoniad [Батыгина, 1979, Яковлев, Иоффе, 1957] и Graminad [Батыгина, 1968, 1978]. Широко распространенной является также классификация R. Souèges [1939, 1948], в которой делается ударение на определение в проэмбриональной фазе инициалам апекса стебля, гипокотиля, центрального цилиндра, коры корня, а также чехлика и суспензорий. Обе классификации опираются на положение о существовании регулярности деления зиготы и молодого проэмбрио, видоспецифичность типов эмбриогенеза и соответствия вида растения только одному типу.
Среди покрытосеменных растений выделяют несколько разных видов растений. Злаки, из-за особенностей развития, нельзя отнести ни к одному из них. Поэтому злаки выделены в отдельный Gramineae тип. Для Gramineae типа присуще развитие, когда оплодотворенная яйцеклетка (зигота) остается в состоянии покоя (созревания) несколько больше времени, чем оплодотворенная центральная клетка. В начале, эндосперм активно развивается и растет, в это время зародыш находится в состоянии покоя.
Впоследствии жизнеспособность эндосперма затухает, и начинают преобладать процессы накопления питательных веществ в это же время начинает развиваться и зародыш. Он переваривает эндосперм, потребляя питательные вещества, какие были накоплены эндоспермом за это время. Вокруг зародыша образуется четко выраженная зона – щель (последнее фото в статье).
На фото зародышевые мешки и заодыш в толще клеток эндосперма (последнее фото) кукурузы Zea mays L. c разным количеством эндосперма.
Автор статьи и фото в статье: Ляпустина Е.В.