Оплодотворение у растений состоит из прогамной фазы и непосредственно двойного оплодотворения. Прогамная фаза оплодотворения растений включает разнообразные процессы, а именно адгезию зерна пыльцы до пестика, испускания, активацию, подготовку формирования, прохождение сквозь ткани столбика пестика и попадания пыльцевой трубки через микропиле семязачатка в зародышевый мешок. В пыльцевой трубке путем второго митотического деления образуются два гаплоидные спермии, которые представляют собой реальные клетки, не имеющие клеточных стенок [Чеботарь, 1972; Dumac, 2008]. Активация и прорастание пыльцевой трубки происходит благодаря сигналам от синергид (Weterings, 2004; Higashiyama, 2008; Punwani, 2008). Во время прогамной фазы оплодотворения растений подчеркивается важность функций обеих синергид, одна из которых (целая) заволакивает, а другая (дегенерирующая) принимает пыльцевые трубки (Higashiyama, 2001). Целая синергида, поддерживающая тургор предупреждает этим попадание пыльцевой трубки в нее, дегенерующая уменьшает сопротивление при вхождении пыльцевой трубки в нее. Кроме того дегенерирующая синергида накапливает Са2+ и реорганизует свой цитоскелет, что способствует движению спермиев (Higashiyama, 2001; Antoine, 2000; Faure, 2001).
Женская гамета также способна регулировать поставку мужских гамет (Dumac, 2008; Weterings, 2004). При достижении синергид пыльцевая трубка вызывает ряд реакций, которые являются необходимыми для приспособления женского гаметофита к оплодотворению (Marton, 2005). Это было открыта благодаря исследованиям мутантов с нормально функционирующими синергидамы, но с нарушенным процессом выливания спермиев в синергиду (Boisson-Dernier, 2008; Huck, 2003) и при идентификации генов изолированных репродуктивных клеток (Marton, 2005).
Как свидетельствуют литературные данные яйцеклетка злаков, после ее созревания, способна ожидать оплодотворения несколько дней, в зависимости от погодных условий [Круглова, 2005, Поддубная-Арнольди, 1964, Батыгина, 1987, Цитология и генетика, 1972, Модилевский, 1958, Чеботарь, 1972, Экспериментальная цитоэмбриология растений, 1971]. Пыльца кукурузы, в отличие от пыльцы растений других семейств, сохраняется очень ограниченное время. В то время когда в большинстве голосеменных время между опылением и оплодотворением измеряется месяцами, у большинства цветочных – днями, часами и даже минутами [Тюкавин, 2007, Поддубная-Арнольди, 1964]. Обычно прорастание у злаков начинается через несколько минут после опыления [Круглова, 2005, Батыгина, 1987, Цитология и генетика, 1972, Модилевский, 1958, Чеботарь, 1972, Экспериментальная цитоэмбриология растений, 1971].
Васильева и Батигина (1997) выделяют четыре основные стадии дифференциации яйцеклетки. Mol (2000) классифицировал созревание яйцеклеток в три категории: тип А — маленькая невакуализованная, неполяризованная клетка, с центральным расположением ядра и густой цитоплазмой, тип B-большая клетка с маленькими периферийными вакуолями, тип C-большая поляризованная клетка с большой апикальной вакуоль и базальным размещением ядра. На каждом периоде восприятия (12 см — оптимум восприятия, 4 см — раннее опыление, 16 см — позднее опыление) присутствовали все три типа яйцеклеток в разном соотношении. Во время выброса метелки преобладали яйцеклетки типа А (88%), на оптимальной длине восприятия их количество падало (58%). С увеличением длины метелки увеличивалось количество яйцеклеток типа С. Опыление, независимо от стадии развития вначале, то есть на разных стадиях восприятия, ускоряет, но не обязательно вызывает созревание яйцеклетки (Mol, 2000; Weterings, 2004). Ранее отмечалось, что длина метелки еще выступает маркером стадии клеткообразования в зародышевом мешке (Huang, 1994). Не отмечалось вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок, содержащий невакуализованную яйцеклетку типа А в условиях in vivo (Mol, 1994). С развитием культуры in vitro могут быть выяснены причины этого явления или осуществлен контакт такой яйцеклетки со спермием станет возможным.
На фото зародышевый мешок кукурузы Zea mays L. в слое клеток эндосперма
Автор статьи и фото в статье: Ляпустина Е.В.