В верхней части зародышевого мешка образуется три грушевидных клеток яйцевого аппарата. Одна из которых яйцеклетка, то есть женская половая клетка, которая предусмотрена для оплодотворения и развития из нее зародыша, а две клетки, находящиеся рядом с ней, называются синергидамы. Они расположены над яйцеклеткой на входе в зародышевый мешок и имеют зубообразные выросты и нитчатый аппарат. Зародышевому мешку и всем его клеткам свойственна полярность, так как верхние и нижние части отличаются. Строение яйцеклетки растений более крупное чем синергиды и имеет более, почти округлое ядро с одним ядрышком в апикальной части, в верхней (базальной) части находится большая вакуоль. Клетки синергид обычно имеют меньшие размеры, небольшие ядра в базальных частях и небольшие вакуоли в своих нижних (апикальных) частях. Синергиды кукурузы отличаются высоко поляризованной цитоплазмой с сильно развитым полисахаридным нитчатым аппаратом, а также наличием в микропилярной части развитой оболочки, которая в апикальной части исчезает (апикальная часть синергид окружена плазмалеммой). Строение яйцеклетки растений предполагает, что яйцеклетка всех злаков лежит ниже синергид, немного сдвинута в сторону и вдается в центральную клетку, имеет гаплоидный набор хромосом. К моменту оплодотворения оболочка яйцеклетки различается лишь в базальной части (микропилярной), отделяя ее цитоплазму от синергид. В апикальной же части яйцеклетка окружена только плазмалеммой, отделяющей ее от центральной клетки. В результате последующего оплодотворения яйцеклетки образуется диплоидная зигота [Батыгина, 1987, Подд.-Арнольд., 1964, Чеботарь, 1972]. На момент оплодотворения часто ядрышко ядра яйцеклетки принимает серповидную форму (Чеботарь, 1972).
Форма и размеры, т.е. строение зигот растений разнообразно. Для покрытосеменных растений характерны зиготы грушевидной и цилиндрической формы. Обычно зигота представляет собой прямую клетку с продольной осевой симметрией, что совпадает с осью роста будущего растения. Иногда зигота более или менее согнута, тогда ее ось симметрии перемещается и не совпадает с осью роста будущего растения. Ядро зиготы, как и соматические клетки размещаются там, где сосредоточена основная масса протоплазмы, и таким образом имея благоприятные условия для развития. Благодаря грушевидному или удлиненному строению зиготы растений плазма накапливается в верхней ее части, а ядро размещается эксцентрично. Яйцеклетка покрытосеменных растений имеет тонкую оболочку, способствуя обмену веществ между ней и окружающей плазмой зародышевого мешка.
Обычно оболочка оплодотворенной яйцеклетки остается тоже тонкой, хотя есть и другие сведения на этот счет. Было замечено у некоторых видов покрытосеменных растений утолщение оболочки яйцеклетки после оплодотворения, ее разбухания, ослизнения, образования пальцеобразных выростов, которые внедрялись в ткани эндосперма и прочее. (Paetow, 1931; Swamy & Periasamy, 1955; Поддубная-Арнольди, 1964) В плазме зиготы отмечено также наличие митохондрий, лейкопластов, хлоропластов, хромопластов, амилопластов и капель жира (Поддубная-Арнольди, 1964). Зигота имеет четко выраженную морфологическую и физиологическую полярность, которая обычно совпадает. Морфологическая полярность заключается в различной дифференциации верхнего и нижнего концов зиготы: в верхней части, где преобладает плазма, находится ядро, в нижней, где плазмы мало, — вакуоль (хотя иногда вакуоль может отсутствовать). Физиологическая полярность выражается в различной интенсивности обмена веществ в верхнем и нижнем концах зиготы. В верхней части она больше, кроме того, верхняя часть зиготы, в будущем предзародыш, характеризуется отрицательным геотропизмом, а нижняя — положительным. Явление полярности общее для всех групп растений и животных (Wardlow, 1955; Поддубная-Арнольди, 1964). Во время созревания зигота значительно увеличивается в размерах, а вакуоль ее исчезает. После созревания зигота начинает делиться, постепенно образуя многоклеточный зародыш с зачатками главных органов будущего растения — корни, стебель и листья, — а также подвесок, который исчезает во время созревания зародыша.
В восьми ядерном зародышевом мешке от каждой группы из четырех ядер отделяются по одному ядру — полярные ядра, которые движутся на встречу друг другу, пока не соединятся. Для подходящего к оплодотворению зародышевого мешка кукурузы типичные крупные и сильно сближенные полярные ядра. Однако последние очень редко, но все же могут сливаться при определенных условиях до оплодотворения (Чеботарь, 1972, Коробова, 1962). Оболочка полярных ядер двумембранная, и в отличие от яйцеклетки, равномерная (Чеботарь, 1972). Ядра, как правило, расположено в центре зародышевого мешка, непосредственно под яйцеклеткой, или посередине зародышевого мешка, что характерно и для кукурузы (Коробова, Чеботарь, 1972). Хотя иногда возможно его расположение ближе к нижней части зародышевого мешка. Для злаков присуще тройное слияние — одновременное слияние двух полярных ядер и ядра спермия. Центральная клетка диплоидная, после ее оплодотворения образуется триплоидный эндосперм [Батыгина, 1987, Чеботарь, 1972].
Зрелый зародышевый мешок злаков, в том числе кукурузы, состоит из семи клеток, три из которых представляют собой яйцевой аппарат, центральная клетка с двумя ядрами и три клетки антипод, то есть развитие зародышевого мешка злаков отвечает Polygonum-типа. При дальнейшем развитии зародышевого мешка в синергидах появляется нитчатый аппарат, количество антипод увеличивается, появляется много лейкопластов с крахмальными зернами в яйцеклетке и центральной клетке и т.д. [Батыгина, 1987, Чеботарь, 1972].
Период созревания зиготы длится довольно долго. Есть мнения, что он более продолжительный, когда эндосперм ядерный, чем в случаях, когда эндосперм клеточный. В Taraxacumkok-saghyz деление зиготы происходит через 5,5 часов после оплодотворения яйцеклетки, в Viscumalbum-через 2 месяца, в Colchicumautumnale-через 4-5 месяцев. Иногда, особенно при клеточном эндосперме, делення ядра зиготы происходит почти одновременно с делением ядра эндосперма (Поддубная-Арнольди, 1964).
Зигота характеризуется четко выраженной полярностью и дорсовентральностью строения. Вследствие этого, а также ее неравномерной вакуолизации, плоскость первого деления располагается наклонно к продольной оси зиготы и сдвинута к апикальном конца клетки. В результате асимметричного неравного деления, что является следствием полярности и дорсовентральности строения зиготы растений, образуются две неравные клетки — СА и СВ. Они отличаются между собой по генетическим, морфологическим признакам и по митотической активности [Чеботарь, 1972]. Вторая перегородка (деление клетки СB) также располагается наклонно, обычно в плоскости, перпендикулярно первой перегородке. Такой своеобразный характер закладке первых клеточных перегородок приводит к формированию тетрады клеток особого типа: в билатеральной плоскости она имеет типичную Т-образную форму, однако при просмотре в профиль оказывается ее действительное, дорсовентральное строение. Второе деление при обычных условиях наблюдается в апикальной клетке [Чеботарь, 1972]. В результате серии последующих клеточных делений образуется многоклеточный зародыш с хорошо выраженным суспензором, характеризующийся дорсовентральнистью строения и четкой полярной, апикально-базальной организацией. Дорсовентральность строения зародыша сохраняется на всем протяжении его развития. Определенную роль в ее становлении играет асимметричность окружающих структур — зародышевого мешка, семязачатка, зерновки или семени [Круглова, 2005].
На фото зародышевый мешок кукурузы на 0-1 сутки после опыления.
Автор статьи и фото в статье: Ляпустина Е.В.