Термин «дрожжи» не имеет таксономического значения. К этой группе микроорганизмов относятся микроскопические одноклеточные грибы, которые размножаются преимущественно почкованием или делением. Такое определение является недостаточно точным, поскольку отдельные виды дрожжей способны в определенной фазе развития образовывать мицелий, а некоторые микроскопические мицелиальные грибы в определенных условиях культивирования растут в дрожжеподобной форме. Однако подавляющее их существование в виде одноклеточных форм дает возможность рассматривать дрожжи как отдельную группу эукариотических микроорганизмов. Дрожжи рассматривают как группу высших грибов, преимущественно вегетирующих в одноклеточной форме и размножающихся почкованием или делением (рис.1). До грибов дрожжи зачисляют на основе ряда характерных признаков: наличие ядра, отсутствие фотосинтезирующих пигментов и подвижности, наличие гликогена как запасного вещества. В большинстве дрожжей клетки бесцветные, некоторые виды синтезируют красный, оранжевый или желтый пигменты [5].
Рисунок 1 – Морфология дрожжей
а – клетка в состоянии покоя, б, в – клетка при почковании; г – аск; д – образование новой особи, 1 – ядро; 2 – вакуоль; 3 – почки, 4 – аскоспоры.
Дрожжи отличаются по форме вегетативных клеток, половых спор и культуральным признакам. Растут как правило, в температурном диапазоне от 0 до 37°С, могут развиваться в аэробных и анаэробных условиях при рН от 3 до 8, нижний предел водной активности составляет 0,90-0,60.
Как и всем грибам, дрожжам присущ адсорбционный тип питания. Большинство из дрожжей являются сапрофитами: существуют в фотосфере и ризосфере растений, почве, морской и пресной воде, других природных субстратах. Развиваются дрожжи также в желудочно-кишечном тракте, на поверхности кожи животных. Одни из дрожжей способны существовать в различных экологических нишах, другие только в специфических, резко ограниченных условиях. Описано более 500 видов дрожжей, принадлежащих более чем к 60 родам.
Клетки дрожжей имеют разнообразную форму: круглую, овальную (Тrichosporon), яйцевидную (Candida), цилиндрическую (Епdотусеs), треугольную (Trigonopsis), лимоноподобную (Nаdsоnиа), грушевидную (Schizoblastosporiоn), стреловидную (Brettanoтусеs), серпообразную (Selenotilа).
Размеры дрожжевых клеток также варьируют в широких пределах: диаметр мельчайших клеток составляет 1,5 — 2,0 мкм; длина – 3 — 5 мкм; диаметр крупных клеток – 8 — 10 мкм, их длина – 11 — 18 мкм, длина вытянутых клеток может достигать 20 — 25 мкм.
Химический состав дрожжей зависит от вида и условий культивирования. Дрожжи содержат в среднем 75% воды и 25% сухого вещества, которое имеет примерно такой состав: неорганические вещества – 5 — 10%, углеводы – 50%; азот – 4,8 — 12,0%; белки – 30 — 75%; липиды – 2 — 5%. Основными компонентами неорганических веществ является фосфорная кислота (около 50%) и калий (до 25%).
В дрожжах содержатся незаменимые аминокислоты, поэтому состав дрожжевого белка близок к полноценному, а также ряд витаминов группы В. Дрожжи способны к синтезу каротиноидов (представители родов Rhodotorula, Sporobolomyces, Rhodosporidium). Содержание каротиноидов колеблется в пределах от 80 до 570 мкг / г.
Размножаются дрожжи вегетативным (почкование, разделение), неполовым (бесполые споры) и половым способом [5]. Характерным для дрожжей способом размножения является почкование. На поверхности клетки образуется почка, которая увеличивается до размеров материнской клетки и отделяется от нее, оставляя шрам или рубец. На одной материнской клетке может образовываться не одна, а несколько почек. Такое почкование называют множественным. Образование бесполых спор. Эндоспоры – вегетативные клетки, которые формируются внутри клетки или гифы (рис. 2, а), их можно наблюдать в старых культурах дрожжей, выращенных на сусло — агаре, картофельном агаре солодово — дрожжевом агаре. Образуются у дрожжей Candida, Trichosporon, Cryptococcus.
в
Рисунок 2 – Способы неполового размножения дрожжей
а – эндоспоры б – хламидоспоры; в – балистоспоры
У некоторых видов дрожжей формируются хламидоспоры (рис.2, б). Это толстостенные неполового происхождения споры, образующиеся терминально или интеркалярно в результате округления клеток. Содержат много липидов. Балистоспоры формируются на специальных заостренных выростах вегетативных клеток — стеригмах и при созревании выбрасываются в атмосферу. Имеют характерную форму – пуле-, серпо-, лимоно-и яйцевидную (рис. 2, в).
По пути полового размножения в результате мейотического разделения диплоидного ядра дрожжей образуются гаплоидные споры (эндогенные) и споридии (экзогенные).
Дрожжи – разнополые организмы, поэтому различают гомоталлические (слияния потомков одной споры или особей, которые образовались из одного и того же гаплоидное клетки) и гетероталлические (слияние, или конъюгация, между клетками – потомками разных гаплоидных клеток).
Аскоспоры образуются аскомицетными дрожжами. Зачастую в аске (сумке) содержится от 1 до 4-8 спор (Saccharomyces, Saccharomycoides), иногда несколько десятков (Lipomyces, Kluyveromyces). Морфологическое разнообразие аскоспор являются таксономическими признаками.
Для аскомицетных дрожжей Saccharomyces cerevisiae характерно размножение бесполым (почкованием) и половым путем. В половом процессе с нормальной диплоидной клетки (клетка с двойным набором хромосом и соответственно с двумя наборами генов) путем мейоза (редукционное деление) образуется аск, который содержит четыре гаплоидные аскоспоры (клетки с одним набором хромосом и одним набором генов). Аскоспоры бывают двух типов спаривания: α и а. Почкованием клетки каждого типа могут образовывать другие гаплоидные клетки. Вследствие спаривания гаплоидных клитинαи а образуется нормальная диплоидная клетка а / α. Гаплоидные клетки одного типа также могут случайно спариваться, образуя аномальные диплоидные клетки (а / а или а / а), которые размножаются только обычным бесполым путем – почкованием [4].
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae издавна служили человеку. В наше время различные штаммы этого вида используются в пивоварении, виноделии и хлебопечении. Основным свойством сахаромицетов, которые широко используются в промышленности, является способность с высокой эффективностью превращать большие концентрации сахаров в спирт. В состав продуктов спиртового брожения входит не только этанол, но и углекислый газ и дрожжевая биомасса. Важными продуктами брожения являются органолептические соединения (высшие спирты, альдегиды, кетоны, серосодержащие вещества), которые придают продуктам особый вкус и аромат [8].
Список литературы
- ДСТУ 3008-95 Документація. Звіти у сфері науки і техніки. Структура і правила оформлення.
- Ковальская, Л.П. Технология пищевых производств Москва «Колос»1997.
- Голубев, В.Н. Пищевая биотехнология – М.: Дели Принт, 2001. – 123с.
- Егорова Т.А. Основы биотехнологии – М.: ACADEMA, 2003. – 208с.
- Залашко М.В. Физиологическая регуляция метаболизма дрожжей – Мн.: Наука и техника, 1991.
- Фертман Г.И. Биохимические и технологические основы бродильных производств. – М.: Пищевая пром-ть, 1970. – 247с.
- Матвеева И.В. Биотехнологические основы приготовления хлеба – М.:ДеЛи принт. – 2001. – 150с.
- Промышленная микробиология: Учеб. пособие для вузов по специальности «Микробиология» и «Биология» под общей ред. Н.С. Егорова – М.:Высш.шк.,1989. – 686с.
- Кислухина О. Биотехнологические аспекты переработки растительного сырья – Каунас: Технология, 1997. – 182с.
- Ауэрман Л.Я. Технология хлебопекарного производства. – СПб.:Профессия,2003.
- Елинов Н.П. Основы биотехнологии – Спб: Изд. Фирма «Наука», 1995.-600с.
- ДСТУ 2424-94. – Промислова мікробіологія. Терміни та визначення. – Вид. офіційне. – Київ: Держстандарт України, 1994. – 7с.