Вы здесь

Эмбриологические предпосылки гаплоидии

Средняя: 5 (1 оценка)
Эмбриогенез кукурузы

Цитоэмбриологические особенности явления гаплоидии в связи со своей важностью для понимания механизмов редуцированного партеногенеза, на протяжении нескольких десятилетий находятся под пристальным вниманием исследователей. 

Важным признаком, сопряжённым с явлением апомиксиса является полиэмбриония. Так в работе А.С.Селивановой (1978) приводятся данные о результатах отбора на полиэмбрионию у стручкового перца и кукурузы в потомстве растений, обнаруживших повышенную склонность к образованию многозародышевых семян. У перца в результате отбора наблюдалось возрастание частоты полиэмбрионии в 10 раз по сравнению с контролем, причем в последних поколениях отбора наблюдалось появление троен. Двойни с гаплоидами составили около 16%  от числа всех исследованных полиэмбрионов, причем 1,6% составили n-n, а остальные  n-2n    двойни. Всего, в пересчете на общее количество полученных в эксперименте близнецов на долю гаплоидов приходилось 9%, диплоиды составили 90,08% от общего числа близнецов, остальные 0,12%  оказались триплоидными. Интересным является тот факт, что гаплоиды встречались как у соединенных, так и у несоединенных близнецов, причем у первых они встречались в два раза чаще. У кукурузы среди близнецов кроме гаплоидов встречались так же триплоиды, а так же диплоиды материнского типа. В ходе отбора на полиэмбрионию проводившегося на протяжении пяти поколений, частота полиэмбрионии увеличилась с 0,05 до 0,36%, процент растений дающих многозародышевые семена возрос с 7 до 61%. Между тем, растения с отклоняющимся от нормального числом хромосом встречались редко, таким образом приведенные факты не могут быть истолкованы в пользу предположения о существовании однозначной связи между явлениями полиэмбрионии и гаплоидии.

В работе Л.С.Звержанской (1983) сообщаются данные цитоэмбриологического изучения гаплоидного партеногенеза и многозародышевости  у инбредной и двух реституционных линий кукурузы. Высокоинбредная линия Wisconsin 23, использовавшаяся в эксперименте, являлась носителем гена ig («недетерминированный гаметофит»). Действие этого гена проявляется в том, что клетки зародышевого мешка делятся, что в конечном итоге приводит к возникновению полиэмбрионии (до 6%), к увеличению плоидности эндосперма и образованию гаплоидных зародышей (до 3%). Для сравнительного цитоэмбриологического изучения описанного явления были использованы реституционные линии кукурузы, характеризующиеся высокой частотой гаплоидии. Оказалось, что реституционные диплоидные линии гаплоидного происхождения имели сходные с линией Wisconsin 23  отклонения в строении зародышевых мешков. Реституционные линии проявили более высокую способность к партеногенетическому развитию яйцеклетки и пониженную по сравнению с Wisconsin 23 способность к формированию «недетерминированного гаметофита»  с дополнительными клетками зародышевого мешка. Вместе с этим полученные дигаплоидные линии в  селекционном смысле представляются более перспективными в сравнении с Wisconsin 23.

В работе О.А.Образцова и Л.С.Звержанской (1986) исследовалась изменчивость признаков женского гаметофита кукурузы под воздействием гена ig. В результате изучения 3300 зародышевых мешков различных форм кукурузы с геном ig было выяснено, что наиболее характерной чертой для растений, несущих ген ig, является наличие дополнительных клеток и ядер в различных сочетаниях. Нетипичные зародышевые мешки встречались у 4,5-29,9% особей. Среди них у 1,6-10,3% зародышевых мешков установлено наличие дополнительных яйцеклеток, 1-5,8% зародышевых мешков содержали дополнительные полярные ядра, 0,2-1,0% содержали апомиктичные зародыши, крупные клетки рядом с основным зародышевым мешком, с одним или несколькими близкорасположенными ядрами. Ядра этих клеток были способны к митотическому делению с образованием ядер похожих на эндоспермальные. В основе многообразия признаков, по мнению авторов, лежит снятие блока с митоза в гаметогенезе, яйцеклетке и центральной клетке.

В работе, посвященной исследованию процессов оплодотворения  и эмбриогенеза при гаплоидном партеногенезе  Л.С.Звержанская и П.И.Комарова (1986)  приводят данные цитоэмбриологического изучения зародышевых мешков реституционных диплоидных линий гаплоидного происхождения (или дигаплоидных линий) от сортолинейного гибрида Буковинский-3. Исследуемые линии характеризовались высокой частотой матроклинной гаплоидии, склонностью к андрогенезу и полиэмбрионии. Оказалось, что к моменту оплодотворения, в отдельных зародышевых мешках наблюдалась митотическая активность яйцеклеток, и полярных ядер, что могло приводить к формированию апомиктичных зародышей, а так же к автономному развитию эндосперма. Показано что в зародышевых мешках с партеногенетически развивающимися яйцеклетками в оплодотворении полярных ядер участвует только один спермий. Отмечены случаи  одновременно апомиктичного и амфимиктичного развития в мегагаметофитах с дополнительными яйцеклетками.

Л.П.Селиванова (1986) исследовала возможные механизмы полунесовместимости у кукурузы в связи с гаплоидией и андрогенезом. Проведено изучение пыльцевых трубок в тканях столбика линий кукурузы, характеризующихся высокой частотой гаплоидии. Автором отмечены следующие факты: спермии в пыльцевых трубках, проникших в ткань столбика находились на большом расстоянии друг от друга или от кончика пыльцевой трубки, при этом спермии могли находиться как впереди вегетативного ядра, так и позади него. Как в покоящихся, так и в прорастающих пыльцевых трубках были обнаружены дополнительные спермии или вегетативные ядра. В связи с этим автор указывает на возможное значение некоторых из этих структурных особенностей в качестве эмбриологических предпосылок, объясняющих влияние мужского гаметофита на образование матроклинного и андрогенного гаплоидного потомства у кукурузы.

В работе N.Ch.Enaleeva, V.S.Tyrnov (1997) представлены результаты эмбриологического исследования линии кукурузы АТ-1 и шести гибридов, полученных с её участием. Линия АТ-1 показала устойчивую частоту гаплоидного партеногенеза, которая в некоторых случаях достигала 82,6%, что делает принципиально возможным увеличение средней частоты возникновения гаплоидов. Цитоэмбриологическое исследование линии АТ-1, и гибридов с её участием в качестве отцовской и материнской формы показывает, что генетическая система, контролирующая автономный эмбриогенез, может передаваться как посредством мужских, так и женских гамет, и экспрессироваться в различных генетических средах. Анализ реципрокных скрещиваний указывает на то, что, по-видимому, цитоплазма не принимает участия в детерминации автономного эндоспермогенеза, что подтверждает предыдущее положение. Установлено, что частота автономного эндоспермогенеза имеет очень низкое значение в связи с серьёзными цитологическими отклонениями. Предполагается, что деления как яйцеклетки, так и центральной клетки инициируется одним и тем же фактором, однако из-за специфичности этих клеток цитологический эффект для них различается. Среди наиболее вероятных причин отклонений в эндоспермогенезе авторы называют то обстоятельство, что первичное ядро эндосперма имеет диплоидный набор хромосом. Однако, как известно для большинства видов включая Zea maysL., эндосперм развивается нормально только в том случае, когда его клетки содержат три набора хромосом.

Автор фото (зародыш кукурузы): Ляпустина Е.В.

Автор статьи: Струнин Д.Е.

Комментарии

"Так в работе А.С.Селивановой (1978) приводятся данные о результатах..." Селиванов, Александр, автор "Многозародышевость семян и селекция: монография"
Здравствуйте. Спасибо за замечание, но в данном случае это авторская статья и у нас нет права на ее редактирование.

Добавить комментарий