Тесная сопряженность функциональных и морфологических признаков предполагает однонаправленность и коррелированность изменений этих показателей при смене уровня плоидности. Это, на первый взгляд очевидное предположение не получило однозначного подтверждения.
Так, А.И.Гусева (1976) указывает на то, что одновременно со снижением таких показателей как оводнённость тканей. Содержание золы и хлорофилла у гаплоидов, наблюдается возрастание содержания связанной воды по отношению к свободной и увеличение относительной водоотдачи срезанных листьев. Вместе с тем, по таким показателям как содержание клетчатки, аскорбиновой кислоты, интенсивность транспирации, фотосинтеза и дыхания наблюдались разнонаправленные изменения, зависящие от генотипа исходных особей, фаз роста растений и от метеорологических условий. При этом, по ряду признаков, таких как фракционный состав воды, содержание клетчатки и аскорбиновой кислоты, а так же интенсивность дыхания, гаплоиды во всех случаях достоверно не отличались от диплоидов, и такая тенденция сохранялась в течение многих лет.
При параллельном сравнении по разным категориям признаков, было выяснено, что гаплоиды по физиолого-биохимическим признакам более сходны с диплоидами, чем по морфо-анатомическим. Изучение физиологических и биохимических признаков гаплоидов кукурузы выявило большую величину варьирования признаков у гаплоидов по сравнению с диплоидами исходной линии, причем величина варьирования гаплоидов превышала соответствующую величину у диплоидов в 1,1 – 1,5 раза, что находится на уровне варьирования анатомических признаков, но уступает величине варьирования морфологических признаков – 1,6-6,5 раза (Гусева, 1976).
Приведенные факты свидетельствуют о том, что при переходе на гаплоидный уровень наблюдаются общие характерные черты варьирования различных групп признаков у гаплоидов в сравнении с диплоидами с присущей каждой из этих групп спецификой, которая определяется влиянием ряда факторов. Именно узким диапазоном изменчивости по физиолого-биохимическим признакам и определяющим воздействием внешней среды на физиологические и биохимические показатели жизнедеятельности растения объясняются, по мнению А.И.Гусевой (1983) малые отличия гаплоидов от диплоидов.
Несоответствие между степенью изменения морфо-анатомических и физиолого-биохимических признаков растения было выявлено для ряда гаплоид—диплоид—тетраплоид (Гусева, 1983). Автор указывает на тот факт, что при значительных морфо-анатомических различиях между диплоидами, гаплоидами и тетраплоидами, по физиолого-биохимическим признакам, растения всех уровней плоидности различались мало. Это наводит на мысль о существовании общих механизмов физиологических и биохимических изменений при смене плоидности, исключающих преобладающее действие числа геномов (Гусева, 1983). Возможно, что небольшая величина варьирования физиологических и биохимических показателей при смене уровня плоидности свидетельствует о том, что уже на гаплоидном уровне имеется достаточный объем генетической информации необходимый для осуществления физиолого-биохимических процессов, а повышение уровня плоидности ведет только к увеличению надёжности функционирования генома, засчёт дублирования функций генами гомологичных хромосом.
Степень изменения физиологических и биохимических признаков при переходе на гаплоидный уровень, в большой степени зависит от генотипа исходных форм. А.И.Гусевой (1987) проведено сравнительное изучение диплоидов и гаплоидов кукурузы сортолинейного гибрида Буковинский 3, а так же реституционной диплоидной линии 217 и полученных от неё гаплоидов. Исследовалось общее содержание хлорофилла в листьях фотоэлектроколориметрическим методом без отделения жёлтых пигментов, прочность связи хлорофилла с белково-липоидным комплексом, активность каталазы листьев. В результате исследования выяснено, что переход на гаплоидный уровень у гибрида и у реституционной диплоидной линии ведет к однонаправленному изменению вышеперечисленных признаков, в частности к снижению общего содержания хлорофилла, уменьшению доли непрочно связанного с белками хлорофилла и снижению активности каталазы. Вместе с тем, гаплоиды гибридного и линейного происхождения обнаружили неодинаковую степень отличия от диплоидной линии. Гаплоиды происходившие от гибридных особей, достоверно отличались от исходной диплоидной формы по активности каталазы, а по общему содержанию и прочности связи хлорофилла с белково-липоидным комплексом достоверных отличий не обнаружено. Гаплоиды происходящие из линии напротив обнаружили высоко-достоверные отличия от исходной диплоидной формы по всем исследованным признакам.
Установлено так же, что степень варьирования соответствующих признаков у гаплоидов гибридного происхождения выше, чем у исходной формы. Гаплоиды же происходившие от реституционной диплоидной линии по двум из трёх изученных признаков мало отличались от диплоидов (Гусева, 1987). Этот факт объясняется, по-видимому, разной степенью гетерозиготности исходных форм, которая, в конечном счете, и определяет степень варьирования.
Сравнение гаплоидного потомства гибридной и линейной форм, выявило достоверные различия между этими двумя группами, причём гаплоиды происходившие из линии по всем показателям, кроме активности каталазы превосходили гаплоиды гибридного происхождения.
Приведенные данные свидетельствуют об определяющем влиянии генетической конституции исходных диплоидных форм на физиолого-биохимические характеристики полученных от них гаплоидов, что необходимо учитывать при изучении физиологических и биохимических особенностей последних.
Автор статьи: Струнин Д.Е.