Теоретические основы разведения животных – генетические гипотезы
Для объяснения такого важного явления были предложены различные гипотезы. Наиболее распространенными и базирующимися на современной генетической теории являются генетические гипотезы: доминирования, сверхдоминирования и производная от них — генетического баланса.
Гипотеза доминирования основана на том, что большинство рецессивных генов отрицательно влияет на организм, поэтому накопление у гетерозиготных особей большего числа доминантных генов положительно влияет на жизнеспособность и продуктивность. Авторы ее С.В. Davenport и А.В. Вrисе. F.Кееblе и С.Реllеw дополнили эти представления положением о том, что благодаря ди- и пол и гибридному скрещиванию у гибридов накапливается больше доминантных генов, чем их было у родителей, а значит подавляется большее число рецессивных генов, следствием чего и является гетерозис.
Однако гипотеза доминирования не в силах объяснить разницу при реципрокных скрещиваниях и скрещиваниях аутбредных популяций, а также причину невозможность закрепления гетерозиса в ряду поколений.
D.F.Jones высказал предположение о сцеплении благоприятных доминантных генов с рецессивными из других локусов, чем и попытался объяснить препятствие для закрепления гетерозиса в поколениях.
Согласно гипотезе доминирования, предполагаются такие типы взаимодействия генов: доминирование, аддитивное взаимодействие доминантных генов и эпистаз.
D. Shull и E.East и Шелл, Ист и Хейс развивали генетическую гипотезу сверхдоминирования, согласно которой доминантные и рецессивные гены в гетерозиготе выполняют различные функциональные обязанности; совокупное их взаимодействие и приводит к преимуществу гетерозигот над гомозиготами. В основе этих представлений лежит понятие о взаимодействии генов в гетерозисных локусах, в основном аллельных. Это взаимодействие может быть комплементарного, эпистатического или кумулятивного типа. L. Stadler впервые привел в доказательство гипотезы то, что обнаружил у гетерозигот некоторых изоаллелей кукурузы большую область пигментации, чем у соответствующих гомозиготных форм. S. Emirson описал сверхдоминирование у нейроспоры, когда гетерокариотипическое состояние гена-супрессора обеспечило ей оптимальный уровень онтогенеза. Подтверждают эту гипотезу и многочисленные примеры моногенного гетерозиса, и высокая положительная корреляция между степенью гетерозиготности и гетерозисом. Большой обзор на эту тему представлен в работе Д.К. Беляева, В.И. Евсикова и В.К. Шумного.
Однако сверхдоминированием также нельзя объяснить многих особенностей гетерозиса. Например, об этом свидетельствуют факты непроявлеиия гетерозиса у гетерозигот, а также описанный отрицательный гетерозис.
Обе рассмотренные концепции гетерозиса достаточно полно рассмотрены и развиты в работах В.С. Кирпичникова, Д.А.Кисловского, Н.В. Турбина и др.
Различия между ними сводятся к тому, какой тип взаимодействия генов считать основным для проявления гетерозиса. В гипотезе доминирования ведущая роль отводится взаимодействию доминантных неаллельных генов, а при сверхдоминировании — аллельных, внутри гетерозиготных локусов. Но для обнаружения сверхдоминирования возможны только такие пары аллелей, которые фиксируются, дифференцируются друг от друга. Тогда аллельное взаимодействие приближается к неаллельному, и объяснение, практически, сводится к гипотезе доминирования. Строго говоря, в свете современных представлений различия между этими гипотезами теряют смысл.
Генетическая гипотеза генетического баланса разработана Лернером, К.Маther и Н.В. Турбиным. Согласно ей, развитие признака определяется влиянием различных генов и блоков генов, действующих положительно и отрицательно. Таким образом, конкретный генотип обеспечивает тот или иной баланс этих генов. У гибридов этот баланс более предпочтительный. Балансовая теория учитывает различные типы взаимодействия генов и, по сути, объединяет вместе рассмотренные гипотезы доминирования и сверхдоминирования.
Имеются попытки объяснить гетерозис и другими механизмами. Так, J.C. King и В.И. Северин видят причину его в избыточности генетической информации — в увеличении независимых регулягорных систем, А. Мюнцинг считает, что инбредная депрессия объясняется потерей хромосомног о вещества (дефицитом информации), Л.И.Липаева — изменением баланса генов, влияющих на контроль развития тех или иных систем, обеспечивающих физиологические функции.
Попытки объяснить причины гетерозиса предпринимались представителями различных научных направлений. Пытались связать его проявление с физиологическими, биохимическими, физическими воздействиями; влиянием внехромосомной наследственности, взаимодействием органелл клетки и многим другим факторами.
В.А. Струнников обосновал интересную модель гетерозиса на основе возникновения при его проявлении компенсационного комплекса генов (ККГ). Согласно представлениям автора, этот комплекс погашает действие полулетальных генов. Селекционируя таких особей, можно создать линию, несущую ККГ, которая при скрещивании с неотселекционированными линиями передаст гибридам дозу ККГ, а депрессирующее влияние полулетальных аллелей снимется гетерозиготностью. Затем системой последовательных возвратных скрещиваний можно создавать гомозиготы, свободные от полулегален и получать эффект, аналогичный гетерозису, без традиционной гибридизации. Такая модель интересна не только с теоретической, но и с селекционной точки зрения, т.к. дает новый подход при разработке программ селекции.
В.Г. Шахбазовым предложена оригинальная теория гетерозиса, согласно которой ядро клетки уподобляется микроскопическому квантовому генератору, работающему на энергии обмена веществ. В клетках особи, полученной в результате гибридизации, резонансное взаимодействие гомологичных хромосом происходит на другом энергетическом уровне, что ведет к повышению интенсивности электромагнитных колебаний ядерных структур и самого ядра. Вследствие этого генетическая программа гетерозиготных и гомозиготных особей реализуется на различных уровнях (в различной среде).
Длительное практическое и теоретическое изучение гетерозиса позволило накопить большой экспериментальный материал, в результате которого показана повышенная устойчивость гетерозисных особей к воздействиям физических и химических факторов. Установлена более быстрая восстанавливаемость у них процессов обмена веществ, клеточного роста и деления после задержки (даже длительной) факторами среды. Во многих работах установлены заметные различия в пользу гетерозиготных, гибридных животных перед инбредными и аутбредными по активности изученных ферментов.
Большим количеством проведенных популяционных исследований (Майр, Шеппард, Ford и др.) было показано преимущество гетерозигот по адаптивной норме. Концепция «адаптивной нормы» популяции, по словам Ю.П. Алтухова, отвергает типологическое представление (когда лучшему фенотипу соответствует лучший генотип) о генетической структуре вида и постулирует, что за внешне «нормальными», наиболее приспособленными «средними» фенотипами стоит множество разнообразных генотипов с различной селективной ценностью в разных условиях среды. А это обеспечивает широкую норму реакции популяции как целостной системы во времени и пространстве. Было показано также, что гомозиготы оказываются лучше приспособленными к узко специализированным условиям, в то время как в жестких или флуктуирующих условиях внешней среды гетерозиготные генотипы имеют бесспорное преимущество. В нейтральной среде генотипические различия по приспособленности размываются. Наличие гетерозиготности, в основе которой лежит генетический полиморфизм, даст возможность популяции восстановить свою структуру после выведения ее из равновесия под действием внешних или других факторов. Lerner определил это как генетический гомеостаз. Такие подходы позволили перевести понимание значения гетерозиса как метода увеличения жизнеспособности и продуктивности особи на уровень осмысления его эволюционной и селекционной значимости, то есть на уровень популяции.
Большинство предложенных гипотез, объясняющих эффект гетерозиса, несмотря на разнообразие подходов, оригинальные и смелые предположения, не в состоянии объяснить достаточно полно это явление. Феномен гетерозиса и сегодня представляет собой одну из загадок природы. Вместе с тем приходит понимание его большой роли в макро- и микроэволюционных процессах.
По словам Ю.П. Алтухова, чем бы, в конце концов, ни завершилась разработка концепции гетерозиса, из теории популяционной генетики очевидно: адаптация на основе отборного преимущества гетерозигот всегда сопряжена с неблагоприятными биологическими эффектами за счет выщепления менее приспособленных гомозигот и, в норме, плата за адаптацию не может превышать воспроизводительной способности популяции. А вопрос о генетическом полиморфизме и механизмах поддержания генетической изменчивости в популяциях является одной из центральных проблем популяционной генетики.
Полный курс лекций читайте: Лекции по биотехнологии животных
Автор статьи: Сметанин Владимир Тимофеевич, д.с.-х.н., проф. каф. БТ и БЖД, УГХТУ
Автор фото в статье: Ляпустина Е.В.