В настоящее время имеется достаточное количество данных, указывающих на наследственный характер гаплоидии. К таким фактам, прежде всего, следует отнести устойчивую, характерную для каждой отдельно взятой линии частоту появления гаплоидного потомства, которая может варьировать в широком диапазоне, в некоторых случаях достигая 100% (Enaleeva, Tyrnov, 1997; Tyrnov, 1997). Другим аргументом в пользу гипотезы генетической детерминации гаплоидии может служить тот факт, что в ряду поколений наблюдается расщепление по признаку «способность к апомиксису», в результате чего образуются две группы особей – способные к апомиксису и неспособные к нему нормальные особи. При этом, то обстоятельство, что самоопыление нормальных растений приводит к стабильному воспроизведению себеподобных, истолковывается как свидетельство доминантности гена или генов, вызывающих способность к апомиксису (Тиходеев, 2000). Весьма широкое распространение апомиксиса среди покрытосеменных, а так же сходный тип наследования данного признака у различных групп цветковых растений, предполагает наличие общей, а потому относительно простой схемы генетического контроля данного признака. Однако, не смотря на то, что в этой области ведутся интенсивные исследования, вопрос о генетических закономерностях обуславливающих возникновение гаплоидов, во многих отношениях остаётся не ясным, и требует дальнейшего изучения (Тиходеев, 2000; Тырнов, 2000).
В.С.Тырнов (1976) приводит несколько гипотез генетической детерминации гаплоидии. В соответствии с одной из них, так называемой гипотезой стимулирующего влияния пыльцевых трубок, плазма пыльцевых трубок выделяет фактор, связывающий ингибитор (ингибиторы) деления яйцеклетки вследствие чего, деление яйцеклетки наступает до её слияния со спермием. В другой своей работе В.С.Тырнов (2000) высказывает несколько иную точку зрения. Речь идёт о предполагаемой связи редуцированного партеногенеза не со стимулирующим влиянием пыльцевой трубки или спермия, а с тем обстоятельством, что у апомиктов спермий попадает в цитоплазму яйцеклетки, уже активированной к морфогенезу. Это препятствует кариогамии и одновременно ведет либо к дегенерации спермия, либо к независимому делению яйцеклетки и ядер, производных от спермия. Таким образом, сущность явления реверсивного партеногенеза (по терминологии В.С.Тырнова) состоит в том, что в результате той или иной степени генетической несовместимости может образовываться зигота, затем, после нескольких делений хромосомы одного из родителей элиминируют, и зародыш, образующийся как половой, продолжает свое развитие как партеногенетический. В этом случае возможно привнесение в яйцеклетку органелл семенного родителя, соматический кроссинговер, включение отдельных хромосом. В этом месте гипотеза стимулирующего влияния пыльцевых трубок очень тесно примыкает к другой гипотезе – гипотезе полунесовместимости (Тырнов, 1976), в соответствии с которой причина образования гаплоидного потомства – неполный акт двойного оплодотворения, когда происходит оплодотворение центральной клетки и выпадает оплодотворение яйцеклетки. Предполагается, что полунесовместимость может иметь как генетическую, так и физиологическую основу. Возможный физиологический механизм полунесовместимости был впервые представлен С.С.Хохловым (1970). В соответствии с развиваемыми им представлениями спермий направляющийся к центральному ядру находится в более выгодных условиях по сравнению со спермием направляющимся к яйцеклетке, так как находится в окружении родственной ему цитоплазмы пыльцевой трубки и, следовательно, имеет больше шансов преодолеть барьер несовместимости с плазмой зародышевого мешка. С другой стороны, спермий проникающий в яйцеклетку попадает в несовместимую с ним цитоплазму яйцеклетки и вследствие этого либо дегенерирует, либо вообще не может достигнуть ядра яйцеклетки. В то же время слияние другого спермия со вторичным ядром центральной клетки активирует женскую половую сферу и стимулирует гаплоидную яйцеклетку к развитию. Сам факт неполного двойного оплодотворения подтверждается рядом цитоэмбриологических исследований (Звержанская, Комарова, 1986). Однако остаётся невыясненной природа механизма лежащего в основе этого явления. Так обоснованной критике В.С.Тырнова были подвергнуты изложенные выше представления С.С.Хохлова касающиеся предполагаемого механизма явления полунесовместимости. Действительно в соответствии с этими представлениями, при самооплодотворении никаких эффектов связанных с несовместимостью цитоплазмы наблюдаться не должно, однако, описано достаточное количество случаев, когда в потомстве самоопыляющихся линий наблюдалась стабильная и достаточно высокая частота гаплоидии (Тырнов, 1976).
Гипотеза о ядерном контроле гаплоидии основывается на экспериментальных данных, в соответствии с которыми при скрещивании генетические факторы, определяющие высокую частоту гаплоидии могут передаваться потомству, как через мужской, так и через женский гаметофит. При этом действие указанных факторов проявляется только в том случае, если ими обладает материнская особь. Гаплоидия чаще всего обнаруживается у линий и сортов, являющихся реституционными диплоидами. Вместе с тем, обнаружена низкая способность к образованию гаплоидов у свободно опыляющихся сортов. Одно из объяснений такого феномена – удаление вредных, летальных генов вследствие инцухта и отбора, что обеспечивает воспроизведение гаплоидов с более высокой частотой по сравнению с дикими сортами. Такое объяснение годится так же для случая повышения частоты гаплоидии у реституционных диплоидов. Подобные факты наблюдались у кукурузы, хлопчатника(Хохлов и др., 1976).
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что частота гаплоидии зависит от уровня плоидности организма. Как правило, полиплоиды характеризуются более низкой частотой гаплоидии по сравнению с моноплоидными культурами. Причем большое значение имеет природа полиплоида. Так автополиплоиды сравнительно легко образуют гаплоиды (Хохлов и др., 1976), большинство же видов культурных растений принадлежит к аллополиплоидам, поскольку эти организмы являются более гетерозиготными, следовательно, они будут образовывать гаплоиды с меньшей вероятностью, в связи с возможностью проявления летальных генов на гаплоидном уровне.
В лаборатории С.С.Хохлова (Хохлов и др., 1970) были получены экспериментальные данные, указывающие на связь между встречаемостью хромосомных аберраций и частотой гаплоидии (Тырнов, 1976). При этом показано, что рост частоты хромосомных аберраций ведет к снижению частоты гаплоидии. Те же выводы были получены в опытах по облучению семян рентгеновскими лучами (Хохлов и др., 1970), по воздействию на семена химическими мутагенами (Хохлов и др., 1976). Снижение частоты гаплоидии наблюдалось так же при увеличении продолжительности хранения семян, что, как известно, связано с ростом нарушений в хромосомном аппарате. Эксперименты по облучению яйцеклетки свидетельствуют о том, что следствием таких воздействий является повреждение генома в связи с чем, партеногенетическое развитие яйцеклетки становится маловероятным, и соответственно характеризуется низкой частотой. В этой ситуации возможно замещение ядра яйцеклетки ядром спермия и развитие андрогенного гаплоидного зародыша. Таким образом, отсутствие в геноме яйцеклетки летальных и полулетальных генов, а так же хромосомных мутаций – основные предпосылки к развитию зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки. Поскольку при матроклинной гаплоидии спермий не участвует в оплодотворении яйцеклетки считается, что влияние генов пыльцевого родителя на образование гаплоидного потомства исключено. Эти доводы неоднократно подвергались экспериментальной проверке (Хохлов и др., 1970). Тем не менее, при таких обстоятельствах трудно объяснить тот факт, что существуют линии-опылители, характеризующиеся постоянной частотой индукции гаплоидии.
В соответствии с представлениями, развиваемыми В.С.Тырновым (2000), спермий, проникая в яйцеклетку, может вносить в неё некоторое количество внехромосомного хроматина, цитоплазматические самодуплицирующиеся частицы и органеллы. Мужская гамета в этом случае может служить источником дезорганизованного ядерного хроматина, и, следовательно, ДНК и РНК, которые способны вызвать мутагенные, трансформационные и другие генетические эффекты. В свою очередь с органеллами связано цитоплазматическое наследование ряда важных признаков, что в совокупности с вышесказанным может привести к ряду значительных генетических последствий (Тырнов, 2000). Изучение описанных явлений должно способствовать дальнейшей разработке и детализации механизмов генетической детерминации гаплоидии.
Автор статьи: Струнин Д.Е.