Вы здесь

Гетерозис и инбридинг

Голосов еще нет
Гетерозис и инбридинг

Теоретические основы разведения животных – гетерозис и инбридинг

Скрещивание и межвидовая гибридизация как один из наиболее эффективных приемов повышения продуктивности в растительных и животных популяциях используется человеком очень давно.
Опыт занятий сельским хозяйством позволил накопить много ценных сведений и методических принципов разведения и совершенствования домашних животных. Некоторые из них кажутся сегодня наивными и противоречат современным представлениям. Тем не менее, основные понятия и осмысления чистопородного разведения, включая крайнюю свою форму — родственное спаривание и скрещивание, - известны очень давно и не потеряли своего значения в селекционной практике.
Известный в начале двадцатого века ученый Л. Адамец пишет, что еще в доисторические времена и в начале истории, долго продолжался период, в течение которого родственное разведение само собой применялось в животноводстве бессознательно и непроизвольно. Л с XVIII до середины XIX веков особенно высоко ценилось родственное разведение; указывалось, что при помощи его легче всего и скорее можно достигнуть единообразия, выравненности у животных; следовательно, и постоянства внутри определенных заводов.
В качестве доказательства верности таких представлений приводятся успехи Бэквеля с ланггорнским скотом и лейчестерской овцой, а также братьев Коллингов, давших миру известный шортгорнский скот.
Затем последовал период, когда взгляды на ценность родственного разведения переключились, и большинство практических животноводов стали осторожно относиться к нему, боясь снижения продуктивности и жизнеспособности - как тогда говорили, - "дегенерации". С целью избегания таких последствий, заводчикам пришлось уходить от родственного разведения и даже идти на хотя бы временное введение посторонней крови. К этому методу были вынуждены прибегнуть даже такие энергичные сторонники родственного разведения, как основатели шортгорнов Бэте и Коллинг. Хотя, как продолжает автор, ссылаясь на Фрелиха и Вильсдорффа, имеется большое количество примеров безвредного и полезного родственного разведения. Например, знаменитое элитное стадо свиней Гёш основано, главным образом, на крови хряка Ричарда. Несмотря на то, что кровь этого производителя так сильно представлена, все стадо Гёш отличалось как прежде, так и теперь, выдающейся плодовитостью, рослостью и скороспелостью. Фрелих на основании просмотра племенных книг Фридрихсвергского завода приходит к выводу: "...у очень здоровых и плодовитых маток не имеет вредных последствий на плодовитость не только родственное разведение, но и самое близкое родственное разведение".
За последние два века также получено много экспериментального материала и о скрещивании, и о связанных с ним явлениях. Общей теоретической основой в этом направлении является учение Чарльза Дарвина о пользе скрещивания и вреде длительного близкородственного спаривания, которое нашло свое дальнейшее развитие в современном естествознании и подтверждено практикой.
Считается, что первым научное описание эффекта скрещивания - явления гибридной силы дал Иозиф Готлиб Кельрейтор в 1766 году, который был членом Санкт-Петербургской Академии наук. Он, проведя опыты по гибридизации виргинийского и перуанского Табаков, установил более мощный рост и развитие вегетативной массы у гибридов первою поколения, хотя Н.И. Вавилов указывал, что работы Кельрейтора имели предшественников. Так, Матер и Добли, описали случаи естественных гибридов у разноокрашенных сортов кукурузы. Ферчайльд проводил опыты по гибридизации гвоздики. Имеются работы и других авторов, хронологически предшествовавшие работам Кельрейтора В области животноводства Н.И. Вавилов приводит работу академика Палласа "Об изменчивости видов", вышедшую в 1784 году, и считает ее одной из первых о значении гибридизации в происхождении пород. Даже Линней придавал в своих трудах большое значение гибридизации и был премирован за них в 1760 году Академией наук в Санкт-Петербурге, а его ученик Гартман посвятил диссертацию изучению растительных гибридов. Несмотря на эти публикации, - отмечает Н.И.Вавилов, — только работы Кельрейтора можно признать строго научными и доказательными. В этом плане следует упомянуть работу И.Потбека, который в 1853 г. писал, что в Англии, от случки гапловейского скота с короткорогим, приплод отличается доброкачественностью только в первом поколении. А Э.Геккель, один из активных проповедников и защитников теории Ч. Дарвина, отмечал, что свойства помесей различны в зависимости от формы скрещивания.
Давно и осмысленно используется скрещивание и нашими отечественными животноводами. П.Искуль в 1837 году сообщает, опираясь на свои многочисленные опыты в овцеводстве о том, что высокое качество тонкой шерсти происходит от образа случки овец, а никоим образом ни от климата, ни от их содержания.
На хорошие результаты скрещивания местного полтавского скота Ярославской губернии с быками и коровами, разводимыми по Двине, в Черсвковских волостях указывал А.Ильинский: «...получаемый от скрещивания приплод произвел особенную породу, которая в настоящее время заслуживает в наших местах общее одобрение сельских хозяев. Животные этой породы приземисты и невысоки, но длинны; массивны или широки в геле, хороши к дойлу, легко откармливаются, смирны, весьма красивы и сверх того сносливы к переменам погоды и корма».
Улучшению местных пород уделялось внимание и на правительственном уровне. Департамент Сельского Хозяйства России неоднократно выписывал из Европы и Азии производителей различных пород скота, свиней, овец и лошадей. А для "заохочивания" местных хозяев в использовании этих производителей применялись действенные меры. Так, как пишет "Земледельческая газета" № 3 от 9 января 1853 года, согласно распоряжению правительства "О назначении на Тамбовской близ Липецка учебной ферме быка ост-фрисландской породы для случки с приводимыми коровами", каждому, кто приведет свою корову, выплачивать рубль серебром". Даже при Петре I завозили в Архангельскую волость по Двине "из-за моря" лучших породистых крупных быков и коров, при скрещивании которых с местным скотом создавалась знаменитая холмогорская порода.
Нельзя не отметить среди наших соотечественников и таких животноводов-заводчиков, как А.П. Мельгунов, граф А.Г. Орлов и В.И. Шишкин и других, которые добились замечательных успехов в сложном искусстве "творить породу".
На рубеже ХУШ-Х1Х веков многие заводчики умело пользовались основными селекционными методами создания новых пород. Но уже тогда стало понятно, что совершенствовать животных очень сложно, требуются не только большие знания, но и интуиция, а также длительное время.
Постепенно стало формироваться и представление о том, что помеси первого поколения, полученные при скрещивании между собой различных линий, превосходят исходные формы по жизнеспособности и продуктивности. Этому способствовали пионерские работы G.H. Shull и независимо от него Е.М. Еаst, D.F. Jones по гибридизации кукурузы. G.H. Shull одним из первых обосновал теорию гетерозиготности, объясняющую дарвиновские представления о причинах биологически полезного эффекта скрещивания. Он же в 1914 году предложил ввести термин "гетерозис" для обозначения увеличения силы, жизнеспособности, размера, плодовитости - всего того, что отличает гибридов и помесей от соответствующих инбредных форм. D.F. Jones разработал метод получения двойных межлинейных гибридов у кукурузы, который обеспечивал заметное увеличение урожайности. После этих работ значительно возрос практический интерес к изучению гетерозиса в растениеводстве и животноводстве.
В современных селекционных представлениях гетерозису отводится большая роль. Считается, что это общебиологическое явление, так как оно проявляется у организмов различных систематических групп. По словам академика П.В. Турбина, гетерозис имеет различные аспекты, связанные с генетикой и практической селекцией, биохимией, физиологией, онтогенезом и, вероятно, с центральными проблемами возникновения и развития жизни. Его роль в эволюции видов не меньше, чем роль отбора.
Эволюционное обоснование концепции облигатной гетерозиготности, выдвинутой Д.А. Кисловским, дают В.Е Альтшулер, Е.Я. Борисенко и А.Н. Поляков, которые указывают на отбор как фактор дифференциации генов на доминантную и рецессивную ("полезную" и "вредную") части. Второй этап дифференциации генов происходит на уровне гомозигот, приводящих к явлению гомозиса, то есть превосходству в определенных условиях самоопылителей над перекрестниками. Исходя из этого, некоторые авторы считают, что доминантные гены должны быть эволюционно более молодыми.
Многие исследователи также отмечают значение гетерозиготности для эволюции организмов (Н.П. Дубинин и Я.Л. Глембоцкий В.С.Кирпичников, С.Оно и др.). А по мнению П.М.Жуковского, гетерозис является одним из древнейших механизмов видообразования и приспособления во флоре и фауне каменноугольного периода.

Полный курс лекций читайте: Лекции по биотехнологии животных

Автор статьи: Сметанин Владимир Тимофеевич, д.с.-х.н., проф. каф. БТ и БЖД, УГХТУ

Автор фото в статье: Ляпустина Е.В.

Добавить комментарий