Железо часто относят к группе макроэлементов, исходя из его достаточно высокой концентрации в растительных тканях. Однако рассматривая функции, которые присущи этому химическому элементу в растительных организмах, можно говорить о том, что они в большей степени характерны для микроэлементов. В составе белковых молекул железо может находиться как в гемовой (цитохромы, пероксидаза, каталаза), так и в негемовой (в составе железосодержащих кластеров) формах (Школьник, 1974). В связи с тем что железо принимает непосредственное участие в биосинтезе хлорофиллов и функционировании основных элементов электрон-транспортных цепей дыхания и фотосинтеза, при его недостатке на молодых листовых пластинках могут появляться признаки хлороза, особенно между жилками листа. Кроме того, железо задействовано в процессах фотосинтеза и дыхания (переходя из трехвалентной формы в двухвалентную). Основная масса железа запасается в хлоропластах в виде особой формы фосфопротеида – фитоферритина, который является транспортабельным и может перемещаться по растению. В состав питательных сред этот элемент обычно включают в форме сульфата (FeS04 • 7Н20). Чтобы оптимизировать доступность железа для растений, его вводят вместе с NaЭДТА (C10H16N2O8Na2 • Н20).
Медь для большинства культур необходима в концентрациях 0,025-0,020 мг/л. Подобно железу, она связывается с ферментами и участвует в окислительно-восстановительных превращениях. Половина меди, находящейся в растении, сконцентрирована в хлоропластах в виде пластоцианина. Кроме того, медь входит в состав некоторых растительных ферментов (аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, супероксиддисмутаза, цитохромоксидаза), участвует в биосинтезе пигментов; переходя из одновалентного состояния в двухвалентное, принимает участие в энергетических процессах. При недостатке меди снижается эффективность процессов дыхания и фотосинтеза, нарушается лигнификация клеточных оболочек. Ее дефицит провоцирует чахлый рост, темно-зеленый цвет растений с последующим развитием некрозов, хлороз кончиков листьев, отклонения в морфологическом развитии, отмирание апексов побегов, потерю тургора (Школьник, 1974). В среды медь вводят в основном в виде сульфата (CuS04 • 5Н20).
Цинк добавляют к питательным средам как сульфат (ZnS04 • 7Н20). В растения поступает в виде катиона Zn2+. Выступает в роли кофермента в биосинтезе хлорофиллов и некоторых ауксинов (необходим для синтеза триптофана – предшественника ИУК). Недостаток фосфора провоцирует нарушения в фосфорном обмене растений: увеличивается количество неорганических фосфатов, замедляется его превращение в органические формы. Как следствие – снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, нуклеиновых кислот и фосфолипидов. Дефицит визуально проявляется в изменении цвета листовых пластинок (они приобретают желтоватый оттенок) и нарушении нормального развития корневой системы. Излишек этого элемента токсичен.
Марганец входит в состав тилакоидных мембран и участвует в фотолизе воды в составе одного из полипептидов. Кроме того, марганец способствует детоксикации активных форм кислорода, являясь составной частью каталитического центра одного из ферментов (Мn-супероксиддисмутазы). На сегодняшний день известно более 30 ферментов, для активации которых необходимы ионы Мn2+(Медведев, 2004). При недостатке марганца существенно снижается выделение кислорода в процессе фотосинтеза и количество углеводов в тканях, на листьях между жилками появляются признаки хлороза. В среды этот элемент добавляют как кристаллогидрат сульфата (MnS04 • Н20).
Молибден, как полагают, поступает в растения в виде аниона МоО42– и концентрируется в молодых растущих органах растения, больше в надземной части. В листьях он сконцентрирован в основном в хлоропластах. В среды для культуры тканей добавляют молибдат натрия (Na2MoО4 • 2Н20). Это микроэлемент, передозировки которого в культуре in vitro могут быть крайне токсичны. При закислении сред доступность молибдена снижается. Его дефицит может изменять морфологию побегов и угнетать рост вплоть до полной остановки. Молибден принимает непосредственное участие в процессах преобразования азота в усвояемые (аммиачные) формы, поэтому его иногда называют микроэлементом азотного обмена. При недостатке молибдена в растениях накапливаются в большом количестве нитраты.
Бор – один из наиболее важных микроэлементов. В растительных тканях может находиться в свободной форме В(ОН)3, В(ОН)4– и в виде комплексов с органическими соединениями. В клетках связывается с полисахаридами клеточных стенок. К культуральным средам добавляют в виде борной кислоты (Н3ВО3). Излишек бора токсичен и может вызвать гибель растения. Этот важный микроэлемент принимает участие в делении клеток и азотном обмене, регулирует процессы транспорта воды, углеводов и гормонов, усиливает рост пыльцевых трубок. Дефицит бора проявляется в виде отмирания апикальных меристем, деформации и хлорозов листовых пластинок, нарушения анатомического строения осевых органов растения. В отличие от других микроэлементов бор не является компонентом или активатором ферментов. Тем не менее выявлено, что он принимает участие в метаболизме фенолов, углеводов, нуклеиновых кислот, ауксиновом обмене, в формировании структуры клеточных стенок, регуляции процессов роста и развития. Предполагается, что некоторые физиологические эффекты, вызываемые этим элементом, могут быть обусловлены регулированием содержания в клеточных компартментах ионизированного кальция. Двудольным растениям бор необходим на протяжении всего онтогенеза, тогда как однодольные могут обходиться без него вплоть до наступления репродуктивной фазы (Mycиeнко, 2004).
Кобальт в растительном организме может находиться в ионной форме и как порфириновое соединение (цианокобаламин). Растения не способны к синтезу витамина В12, поэтому его вводят экзогенно в виде кристаллогидрата (СоС12 • 6Н20). Симптомы недостатка сходны с таковыми при азотном голодании.
Хлор растения усваивают в небольших количествах. В среды он вводится в виде хлорида кальция (СаС12 • 2Н20). Необходим для процессов фотосинтеза (фотолиз воды) и поддерживает нормальный рост растений (регуляция осмотического давления). При дефиците листья поникают, листовые пластинки желтеют. Стойкий дефицит, как и излишек, летален. В среды может попадать как примесь. Некоторые культуры очень чувствительны к наличию ионов хлора в среде (Ericaceae D.Don).
Иод добавляют к средам в виде йодида калия (KI). Входит в состав некоторых аминокислот. Необходим в следовых количествах.
Читайте также: Минеральные компоненты питательных сред. Макроэлементы
Источник: Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro