Различают мутагенез спонтанный и искусственный.
Спонтанный мутагенез определяется природными факторами окружающей среды ¬ выше: светом, радиацией, химическими реагентами, которые постоянно присутствуют в разной концентрации в окружающей среде. У кукурузы выделены и классифицированы 6 типов спонтанных естественных мутаций, которые имеют рецессивный характер проявления:
- мутации генов структуры эндосперма и зародыша;
- хлорофильные мутации;
- мутации коричневой жилки листа Вт;
- мутации структуры листа, стебли, корни;
- мутации дихотомического разветвления стебля;
- мутации половых признаков кукурузы.
С мутаций генов структуры эндосперма в селекционной практике наиболее широко используют мутации мучнистого и непрозрачного эндосперма (fl1, fl2, opaque endosperm), сахарного (sh — shrunken endosperm), воскообразного (wx — waxy endosperm), амилозного (ae — amylose extender) . Известны также мутации, которые вызывают прорастание семян в початках в поле (vp) и другие.
Селекционная работа с мутациями мучнистого и непрозрачного эндосперма (fl1, fl2, opaque) позволила селекционерам создать высоколизиновые самоопыленные линии, гибриды кукурузы с содержанием в эндосперме незаменимых аминокислот лизина в 0,45-0,48%, триптофана в 0,18-0,20 %. Такие высоколизиновые гибриды кукурузы необходимые для животноводства, птичницы ¬ тельства, так как позволяют при кормлении животных значительно повысить их вес и удои молока. Содержание сахаров в зерне кукурузы увеличивается до 14-15%, в зеленой массе — до%. Таким образом открывается путь к селекционного создания сахарных и сверхсахарных гибридов кукурузы.
Мутации waxy и amylose extender позволили селекционерам вести дивергентного доборы по созданию высокоамилозных и амилопектиновых гибридов кукурузы. Первые такие гибриды созданы и для промышленного производства крахмалов, биоутилизуемого сырья, упаковочных материалов, они не имеют сегодня альтернативы.
Мутация гена bm коричневой прожилки листа представляет большой интерес для селекции низколигниновых линий и гибридов, содержание которого в зеленых листьях и стеблях кукурузы определяет качество и переваримость силосной массы животными. Впервые эта мутация была найдена и описана в 1934 году Н. И. Хаджинов.
Среди последних спонтанных мутаций следует отметить одну из наиболее важных мутаций половых признаков кукурузы — мужскую стерильность. По фенотипу мутация мужской стерильности проявляется в отсутствии пыльников. В стерильных растений пыльцу в пыльники дегенерирует и пыльники часто вообще не выходят из колосовых чешуек. Признак мужской стерильности контролируется рецессивными аллелями ms, а восстановление фертильности осуществляется доминантнимы аллелями Ms. Стерильность, обусловленная ядерными генами, не используется в селекции из-за неустойчивости проявления стерильности в потомстве.
Наряду со стерильностью у кукурузы, которая контролируется генами, М. И. Хаджинов в СССР и М. М. Rhoades в США одновременно открыта цитоплазматическая мужская стерильность. ЦМС — стерильность, которая обусловлена отношением особого типа (стерильной) цитоплазмы и рецессивными ядерными генами rf. Восстановление такой стерильности осуществляется доминантными генами Rf. На сегодня известно четыре типа ЦМС: техасский (Т-тип), молдавский (М-тип), боливийский (С-тип), парагвайский (S-тип). Второй и третий типы широко используются для производства гибридных семян.
Наиболее глубокие исследования генетики типов ЦМС, использования в селекции и семеноводстве кукурузы были проведены Т. С. Чалык, В. А. ГОНТАРОВСКИЙ.
Указанные типы ЦМС идентифицируются генами восстановителями Rf. Установлено, что восстановление техасского типа ЦМС контролируется двумя генами Rf1, Rf 2, молдавского типа Rf3 и боливийского и парагвайского-генами Rf4, Rf5.
Искусственный мутагенез
Впервые искусственный мутагенез на кукурузе был применен L. J. Stadler в 30-х годах прошлого столетия. Для получения первых искусственных мутаций у кукурузы использовались различные виды радиации, но в основном это были гамма-лучи, лазерное облучение. В 70 — х годах прошлого столетия проведены широкие исследования воздействия химических мутагенов для получения наследственных изменений. Было установлено, что обработка семян рядом химических соединений (нитрозоетилмочевина, нитрозометилмочевина) приводит к мутационным изменениям многих наследственных признаков кукурузы. На сегодня разработаны и применяются в селекционной практике на других культурах (ячмень, соя, подсолнечник, кукуруза) оптимизированные технологии химического мутагенеза с использованием хемо-и радиопротекторов (биологически активных соединений, экстрактов проросших семян и др.), что позволяет получать в спектре мутаций намного больше НЕ хромосомных, а «точечных» генных мутаций. Такие технологии широко используются и очень эффективны при создании нового исходного материала для селекции на полигенные признаки: устойчивость к болезням и вредителям, жирнокислотный, углеводный, белковый состав зерна. При участии мутантных линий, полученные под воздействием химических мутагенов, созданы широко известные гибриды кукурузы Юбилейный 60 МВ, юбилейный 70 МВ, Коллективный 210 ТВ, Коллективный 244 МВ, Коллективный 100 СВ.
Автор статьи: Шустова Яна.