Вы здесь

Протокорм орхидных

Средняя: 3.8 (11 оценок)
Протокорм орхидных

Постсеменное развитие зародыша орхидей протекает необычно, с формированием специфической структуры – протокорма (Батыгина, Васильева, 1980). Протокорм (от греч. protos – первый, cormos – ствол, побег, клубенек) – клубневидный проросток у орхидных и некоторых птеридиофитов. Синонимы: эмбриональный клубенек, проросток. Этот термин первым ввел R Treub (1890) для описания структуры клубневидной формы, развивающейся при прорастании зародыша плауна, который, как и протокорм орхидных, ведет на ранних этапах микотрофный способ существования. Данный термин был впервые использован в 1890 г. для обозначения проростка орхидных (цит. по: Андронова и др., 2000). Согласно мнению большинства исследователей, протокорм – это проросток, а не зародыш (Терехин, 1979).

У подавляющего количества представителей семейства Orchidaceae на первых этапах развития протокорм не дифференцирован на органы. На основании литературных данных (Veyret, 1965; Батыгина и др., 1980) о развитии зародыша и протокорма принято считать, что процесс образования своеобразного проростка из недифференцированного зародыша, находящегося в семени, является многоступенчатым. Он связан с формированием качественно новой постсеменной структуры. Развитие зародыша в условиях in vitro сопровождается ростом апикальной зоны и значительными изменениями базальной. В условиях in situ это происходит с помощью мицелия гриба, гифы которого проникают в ткани зародыша.

Для клеток базальной зоны характерны полиплоидия и многоядерность, что свидетельствует об их высокой метаболической активности. На более поздних этапах развития зародыша наблюдается полная дегенерация интегументов базальной зоны иформирование на основе его апикальной зоны протокорма, клетки которого подразделяются на меристематические, паренхимные и трихобласты (Батыгина, Васильева, 1983). Как и у зародыша, в теле протокорма различают апикальную и базальную зоны (рис. 1).

Не существует единого мнения в определении возрастных фаз орхидных. Считают, что форма протокорма орхидных – таксоноспецифический признак (Андронова и др., 2000), т. е. она дает возможность судить о принадлежности протокорма если не к какому-либо конкретному виду, то по крайней мере к роду.

Рисунок 1 – Внешний вид протокормов Laelia sincorana Schltr. (эпифит, а) и Laelia iundii Rchb.f. et Warm, (литофит, б)

Разные виды орхидей отличаются по форме и размеру протокорма, что связано с отработанной для каждого вида “критической массой” в процессе эволюции. Ей соответствует “критическая масса” меристематического центра, из которого эндогенно образуется определенного размера почка. Формирование меристемы будущего побега всегда сопровождается дифференциацией проводящего пучка, несколько позже происходит закладка корня (Батыгина и др., 1980).

Закладка первых двух листьев на протокорме трактуется противоречиво. Некоторые авторы рассматривают первый лист как семядолю, второй – как настоящий лист (Bernard, 1909; Veyret, 1965, 1974). Другие считают два первых листовых органа семядолями (Терехин, 1979), третьи – настоящими листьями (Батыгина и др., 1988; Batygina, Andronova, 1991). По мнению М.М. Лодкиной (1988), это связано не только со своеобразным постсеменным развитием орхидных, но также с тем, что среди орхидей могут встречаться разные варианты закладки первого листоподобного органа.

Первые листоподобные органы в постсеменном развитии орхидных следует называть листьями, так как сам термин “семядоля” достаточно условен; им обозначают первые листья спорофита цветковых растений, формирующиеся на эмбриональной стадии развития (Жмылев и др., 2005).

В условиях асептической культуры у тропикогенных орхидных на начальных этапах развития формируются протокормы, имеющие более или менее сферическую форму. У эпифитов протокормы шаровидные, слегка сжаты в дорсовентральном направлении. У наземных видов орхидных протокормы, как правило, имеют более вытянутую форму.

Протокормы в условиях in vitro у большинства видов имеют шаровидную форму, которая предполагает наличие максимального внутреннего объема при минимальной наружной поверхности. На ранних этапах развития для проростка очень важно иметь наименьшие поверхности испарения и взаимодействия с возможными негативными факторами окружающей среды. В процессе роста протокорм равномерно увеличивается в размерах во всех направлениях, сохраняя при этом свою форму.

В природе созревшие семена, высыпаясь из коробочек, попадают в различные неровности окружающих поверхностей (эпифиты – в трещины коры, наземные виды – в слой подстилки), где при благоприятном стечении целого комплекса факторов (тепло, влага, свет, наличие мицелия гриба) зародыш семени может продолжить свое развитие. На данном этапе одна из возможных функций тела протокорма – закрепление спорофита на поверхности субстрата. Каким образом это может сделать протокорм, который не имеет на своей поверхности никаких сколько-нибудь значительных выростов, кроме групп всасывающих волосков в базальной части? Очевидно, равномерно разрастаясь во всех направлениях, он принимает форму той неровности субстрата, в которую попало семя.

Исходя из подобного толкования становится понятно, почему протокормы у многих видов in vitro имеют шаровидную форму, а первый корень большинства эпифитов развивается над телом протокорма (из пазухи первого или последующих листьев).

У наземных видов можно предположить иную жизненную тактику: для семени, попавшего в слой лесной подстилки, в роли лимитирующего фактора выступает свет. Поэтому задача проростка заключается в том, чтобы занять такое положение в пространстве, при котором он бы имел доступ к данному жизненно важному ресурсу. Определенные предпосылки для этого у него имеются (запас питательных веществ и микотрофные отношения с грибом, который некоторое время способен обеспечивать рост и развитие протокорма). Этим можно объяснить вытянутую форму протокормов у наземных видов орхидных и более позднее формирование их фотосинтетических систем, нежели у эпифитов.

Данные прямо свидетельствуют об угнетающем влиянии света на начальных этапах прорастания семян наземных орхидей (Лаврентьева и др., 2003). Отсюда, симбиотические взаимоотношения у наземных видов орхидных должны быть более тесными, чем у эпифитов. Это подтверждает и тот факт, что протокормы некоторых видов Ciprypedium L. из умеренной зоны могут находиться под землей по несколько лет. В данный период, вероятно, мицелий гриба выступает как основной источник питательных веществ.

Таким образом, говорить о специфичности формы протокормов (во всяком случае, у тропикогенных видов) можно достаточно условно. В результате их формирования и развития образуется биполярная структура – проросток орхидных. Зародыш, проросток и структуры, дифференцирующиеся на протокорме, необходимо рассматривать как единую систему, сохраняющую определенный гомеостаз. Изменяя факторы внешней среды, можно вызвать его нарушение; эти факторы целесообразно использовать для управления онтогенезом орхидных, в частности для их размножения.

Апикальная часть протокорма состоит из мелких клеток, представляющих собой апекс побега. Базальная его часть функционирует как “запасающий орган”, включает крупные паренхимные клетки и покрыта волосками.

Тип волосков, образующихся на протокорме и корне, одинаков: однорядный (Coeloglossum, Dactylorhiza Nevski, Gymnadenia, Orchis) либо многорядный (Bletilla Rchb.f., Dendrobium phalaenopsis, Thunia) (Batygina et al., 1982).

Варианты закладки первого корня сеянцев орхидных могут быть различными. У одних корни появляются после дифференциации органов и имеют адвентивную природу (Andronova, 1997), у других меристема зародышевого корня закладывается в базальной части протокорма.

Продолжительность жизни протокорма значительно варьирует у различных видов (и даже в пределах одного вида). В некоторых литературных источниках указывается, что “запасающий орган” протокорма дегенерирует сразу же после формирования первого корня (Batygina et а!., 1982). В условиях in vitro у некоторых видов протокорм может существовать довольно продолжительный срок – год и даже более (CattleyaLindl., LaeliaLindl., OdontoglossumH.B.K., PaphiopedilumPfitz.). Места закладки первого корня могут существенно отличаться. Процесс вегетативного размножения часто приводит к партикуляции растений. Прегенеративная партикуляция обычно сопровождается выраженным омоложением потомства. Предельная длительность жизни, темпы роста и развития вегетативного потомства сильно варьируют у разных видов и, по-видимому, определены генетически (Барыкина, 2000; Шорина, 2000).

Существуют также различные мнения об оценке процесса формирования многочисленных точек роста на протокорме. Одни исследователи расценивают этот процесс как своеобразную форму полиэмбрионии (Черевченко и др., 1986), другие (Батыгина и др., 1980) отличают эмбриоидогенез от процесса органогенеза, имеющего место в протокорме. Полиэмбриония известна у многих видов орхидных, но в этом случае большое количество эмбриоидов образуется из разных клеток семяпочки и самого зародыша. Вероятно, образование вторичных протокормов можно рассматривать как особый вид партикуляции.

Источник: Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro

Добавить комментарий