Биология развития женской и мужской генеративной сферы цветковых, в том числе злаков и кукурузы достаточно исследована и изучена, выяснены основные принципы эмбриологии. Применяя классический световой микроскоп, достаточно подробно описаны на цитологическом и молекулярном уровнях процессы опыления, прогамной фазы и сингамии с момента открытия Навашиным и Guignard этих явлений [Faure, 2001; Guignard, 2007]. Новым источником знаний в изучении этих процессов стало появление электронной микроскопии. В последние годы развитие эмбриологии переходит на новый уровень. Это происходит благодаря широкому применению генной инженерии, а именно идентификации генов и выяснения их роли в оплодотворении и эмбриогенезе; расшифровка аминокислотных последовательностей, создание кДНК-библиотек растительного генома, создание трансгенных растений, создание и применение мутантных растений. Дальнейшая возможность проникновения в суть генов, регулирующих женскую и мужскую дифференциацию, способствует пониманию не только фундаментальных основ репродуктивных клеток, но и позволит определить факторы, которые вызвали эволюцию цветковых растений. Что в свою очередь, откроет возможности для выяснения природы признание клетки клеткой, мембранного слияния, двойного оплодотворения, активации зиготы, развития растений на раннем этапе и т.д. [Dumac, 2008].
В голосеменных начальный цикл развития зародыша характеризуется свободно ядерной или ценоцитной, стадией (у саговников, например, свободных ядер 1024), которая сменяется образованием клеток, затем в зародыше, который формируется, происходит закладка точек роста побега, корней и семядольных бугорков (у некоторых видов сосны — до 18). В большинстве покрытосеменных зигота делится на две клетки: апикальную, дающую начало собственно зародышу, и базальную — подвеску, или суспензору.
В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевая (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевая (закладка основных структур: точки роста побеги, насиннядоли, гипокотиля и центрального зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародаша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных растений одинакова. На поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио дает начало только 1 семядольному бугорку, у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у некоторых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие зародыша, в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок. Только у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при котором в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на ее периферии возникают проэмбриональные бугорки, из них собственно зародыш развивается только один. При наличии или отсутствии у зародыша покрытосеменных зеленого пигмента — хлорофилла — они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобы, крестоцветные и др.). И лейкоэмбриофиты (лютики, злаковые и др.). Источником питания зародыша служит эндосперм, который у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим зародышем, в других (злаки) — сохраняется. Иногда зародыш в семенах окружен не только эндоспермом, но и другой запасной тканью — периспермом, развивающаяся из клеток нуцеллуса (свекла, черный перец и др.).
Женский археспорий покрытосеменных растений
Начиная с ранних фаз развития семяпочки происходит ее внутренняя дифференциация. При этом в нуцеллусе семяпочки, ближе к вершине (апикальная часть нуцеллуса), довольно часто непосредственно под наружным субэпидермальным слоем его клеток, образуется клетка, выделяющийся среди других клеток нуцеллуса своими размерами, количеством органелл и мембранных систем. Эта клетка представляет собой клетку женского археспория. Довольно часто клеток археспория образуется две, или даже больше, т.е. у покрытосеменных растений наблюдается как одно – так и многоклеточный археспорий (Поддубная-Арнольди, 1964). Для кукурузы свойственно образование одноклеточного археоспория. Археспориальная клетка расширяется в апикальной части и сужается в базальной, существенно увеличивается в размерах ядро, которое всегда находится в апикальной части клетки. Таким образом, археспориальная клетка дифференцируется в мегаспороцит – материнскую клетку мегаспор [Поддубная-Арнольди, 1964, Батыгина, 1987, Чеботарь, 1972].
Мегаспоры и развитие покрытосеменных растений
Из клеток археспория возникают материнские клетки макроспор или мегаспор. Материнская клетка мегаспор в покрытосеменных растений проходит два последовательных деления мейоза, в результате чего аналогично образованию тетради микроспор образуется тетрада мегаспор с гаплоидным набором хромосом в каждой клетке. В результате мейоза и образуется диада, в которой халазальная клетка больше чем апикальная. В результате мейоза II, также неравномерного образуется тетрада мегаспор. У злаков тетрады обычно линейные. У кукурузы отмечено случаи незаконченности делений в мейозе, в результате чего возникает триада мегаспор [Батыгина, 1987]. Образование перегородок между мегаспорами происходит последовательно. Существуют пять типов размещения мегаспор в тетрадах: линейный, Т-образный, обратно Т-образный, квадратный и тетраэдрический [Поддубная-Арнольди, 1964]. К.А. Петрова (1951б) исследуя развитие зародышевого мешка злаков, пришла к выводу, что характерной особенностью мегаспоры, как и любой другой клетки, является ее полярность, основанная на разнокачественности протоплазмы и ядра в верхних и нижних ее частях [К.А. Петрова (1951б)]. Функционирующая мегаспора содержит в халазальной части ядро и специфическое распределение органелл и вакуолей [Батыгина, 1987]. Также было отмечено разнокачественность клеток микропилярной и халазальнои частей зародышевого мешка [К.А. Петрова (1951б)]. С момента начала подготовки материнских клеток мегаспор до редукционного деления начинается усиленный рост и развитие семяпочки, поглощающего при этом большое количество питательных веществ из тканей завязи. В большинстве цветочных растений, кукуруза не исключение, возникают четыре клетки мегаспор, из которых нижняя (халазальная) увеличивается в размерах и превращается в материнскую клетку зародышевого мешка, а три верхние — отмирают. Однако, остатки отмирающих клеток в виде сгустков, которые не имеют формы, и сильно красятся, еще долго наблюдаются на разных фазах развития зародышевого мешка, который развиваясь, увеличивается в размерах и постепенно ассимилирует их [Подд.-Арнолд., 1964, Батыгина, 1987, Чеботарь, 1972]. У всех хлебных злаков зародышевый мешок сначала разрастается в направлении микропиле, поэтому происходит сплющивание остатков трех не функционирующих мегаспор, и только потом продолжает рост в направлении халазы. Дегенерующая мегаспора, непосредственно контактирует с зародышевым мешком остается функционирующей дольше других — на стадии двух ядерного зародышевого мешка еще различаются ее структуры [Батыгина, 1987]. На стадии двух ядерного зародышевого мешка усиливается дегенерация нуцелярных клеток, прилегающих к нему. В результате второго деления образуется четырех ядерный зародышевый мешок, дегенерующие мегаспоры на этой стадии представлены компактной массой. На данный момент семяпочка сильно разрастается, края внутреннего интегумента смыкаются, образуя микропиле. В результате быстрого роста четырех ядерный зародышевый мешок кукурузы достигает нуцелярного колпачка [Батыгина, 1987]. Клетка четырехъядерного зародышевого мешка характеризуется крупнейшим ростом, образованием центральной вакуоли и снижением биосинтетических процессов. В результате третьего деления образуется восьми ядерный зародышевый мешок – ценоцит, который имеет два полюса, в каждом из которых по четыре ядра.
Автор статьи: Ляпустина Е.В.