Важным вопросом является раскрытие закономерностей эмбриогенеза растений in vivo и in vitro, т.е. развитие зародыша после двойного оплодотворения. В этой связи представляется заинтересованность сравнения у одного и того же вида растений процесса формирования полового зародыша гаметофитного происхождения, т.е. развития зародыша после двойного оплодотворения.
Половой зародыш кукурузы, развивающийся in vivo характеризуется регулярностью, присущей Graminad-типу эмбриогенеза представителей семейства злаковых. Известно, что строение семязачатка кукурузы (анатропность, дорсовентральность) задает градиент поставки питательных веществ через плацентохалазу и приводит к возникновению полярности всех структур семязачатка и элементов зародышевого мешка, в том числе, яйцеклетки и зиготы, что приводит к полярности зародыша с первых этапов его формирования (Батыгина, 1987).
У растений зародыш, или эмбрио, — зачаток новой особи, развивающийся из зиготы, которая возникает в результате оплодотворения яйцеклетки зародышевого мешка или из клеток нуцеллуса или интегумента (в случае апомиксиса).
В покрытосеменных растений, когда грушевидная или цилиндрическая зигота имеет продольную осевую симметрию, веретено первого деления обычно совпадает с осью симметрии, вследствие чего первая перегородка проходит поперек, в результате чего появляются две клетки, лежащие одна над другой: верхняя — апикальная и нижняя — базальная.
В результате последующих делений этих клеток образуется зародыш с семядолями, точкой роста стебля между ними и подвеской (Soueges, 1953; Поддубная-Арнольди, 1964). Так, основываясь на данных, полученных Суежом, Шнарф впервые классифицировал развитие зародышей для двудольных, выделил при этом пять типов (Schnarf, 1929; Поддубная-Арнольди, 1964). Но существуют и такие растения (семейство Loranthaceae), в которых зигота вначале делится продольно. В 1939 году Суеж дал классификацию типов развития зародышей, в основе которой было положено деление клеток предзародыша первых четырех генераций и расположения между ними перегородок, выделяя при этом шесть основных типов, в зависимости от степени участия клеток апикальных и базальных в построении и развития зародыша. Хотя есть данные, свидетельствующие о наличии как Т-образного так и линейного расположения клеток в предзародыше (Поддубная-Арнольди, 1964).
В третьей классификации было шесть типов развития зародыша, общих для обоих классов растений (Johansen, 1950; Поддубная-Арнольди, 1964). Яковлев Н.С. (1951б) и Яковлев Н.С., Иоффе М.Д. (1957, 1961) опытно установили наличие дополнения классификации Джогансена типом пионовых (Paeoniaceae), ибо для них характерно свободное деление ядер на первых этапах эмбриогенеза (Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964). Тип зародыша злаков тоже не подпадает ни под одну из этих классификаций, в силу особенностей развития зародыша на более поздних этапах развития: наличие щитка, колеоптиле, эпибласта и колеоризы — образования, не присущие зародышам других семейств и за наличия тангентальной первой перегородки, возникающий при делении зиготы.
Так как обычно каждое новое деление клетки располагается под прямым углом к предыдущему, то после деления в горизонтальном направлении клетки делятся в вертикальном и наоборот. Кроме того, со временем количество клеток увеличивается и они начинают делиться также в тангенциальном, антиклинальном, меридиональном и других направлениях. Клетки с большим количеством плазмы делятся быстрее чем клетки с меньшим количеством, не учитывая при этом их размеры.
В верхней части зиготы клетки более густоплазменные и расположены ближе к питательным веществам чем в нижней, так деление идет быстрее в верхней части. Поэтому клетки, возникающие из верхней части зиготы более малые по размерам и более густоплазменные (для зародыша они играют конструктивную роль), чем клетки, возникающие в нижней части зиготы (для зародыша они играют трофическую роль). В результате последовательного деления зиготы возникает недифференцированное, многоклеточное образование (развитие зародыша после двойного оплодотворения), которое разные ученые называют по-разному: предзародышем, проэмбрио (Soueges, 1953; Поддубная-Арнольди, 1964) или зародышем (Поддубная-Арнольди, 1964). По классификации Суежа существуют четыре типа предзародышей: нитевидный, веретенообразный, кубаревовидный и булавовидный (Soueges, 1953; Поддубная-Арнольди, 1964).
С момента образования семядолей и возникновение двусторонней или односторонней симметрии (в зависимости от количества семядолей: две или одна) начинается собственно развитие зародыша, который постепенно превращается из простой клеточной массы в дифференцированное тело. Для формирования органов зародыша необходимые питательные вещества, которые он получает от эндосперма, за счет которого он питается. Постепенно зародыш более или менее, а иногда и полностью поглощает эндосперм. В процессе развития семян у многих растений эндосперм не поглощается полностью и окончательное его использование осуществляется только во время прорастания. В тех случаях, когда эндосперм отсутствует или слабо развит, зародыш поглощает питательные вещества непосредственно из тканей семяпочки, а также усваивает вещества, попадающие с материнского растения через халазу (Поддубная-Арнольди, 1964; Ляпустина, 2010).
Обычно зародыш достаточно сформирован, но еще до прорастания семян, имеет семяпочку, подсемядольное колено, почку с зачатками стебля и листьев, зачаток корня и корневого чехлика. С верхней клетки (апикальной) двухклеточного зародыша (после первого деления) в будущем возникают основные части зародыша, а из нижней (базальной) — подвесок (суспензор). В результате последовательных делений клеток, образуется многоклеточный предзародыш с радиальной симметрией, округлой или яйцевидной формы, подобный как для однодольных так и для двудольных растений. Далее развитие зародыша идет по разным путям для этих двух классов растений. У однодольных растений образуется только одна конечная семядоля и точка роста стебля закладывается сбоку, благодаря чему зародыш имеет несимметричную форму или одностороннюю симметрию. У двудольных растений образуются две боковые семядоли, точка роста закладывается в центре между семядолями, зародыш оказывается достаточно симметричным (двусторонняя симметрия). Среди однодольных и двудольных типы развития и строения зародыша варьируют, отличаясь при этом строением подвеска, способом образования перегородок в самом зародыше, форме и величине зародыша и отдельных его частей, размещением зародыша в семенах (Поддубная-Арнольди, 1964; Тюкавин, 2007).
На фото зародыш кукурузы Zea mays L.
Автор статьи и фото в статье: Ляпустина Е.В.