Одной из ключевых проблем современной биологии является вопрос – каким образом в процессе развития происходит образование морфологически одинаковых организмов, какие биохимические механизмы и какие клеточные структуры участвуют в этом процессе, который уже миллиарды лет протекает на нашей планете. Как показывают результаты исследований последних лет, растущая гифа мицелиальных грибов является уникальной моделью, позволяющей понять процесс формообразования клеток и то, как сохраняется в онтогенезе постоянство клеточной морфологии. Очень большой вклад в исследование этого феномена внесли данные по изучению состава и биологической функции клеточной стенки (КС) мицелиальных грибов.
КС растений была открыта в 1665 году, а КС грибов только в начале 18 столетия. Однако эта поверхностная клеточная структура длительное время практически не изучалась, так как считалось, что КС выполняет только «каркасную» функцию, и ее сравнивали со стенами дома, несущими опорную нагрузку. Но в начале 20-го века отношение к КС резко изменилось, ее начали интенсивно исследовать, однако в основном у растений и бактерий. В настоящее время установлено, что эта поверхностная структура клетки несет полифункциональную нагрузку и выполняет такие важнейшие функции, как например защищает клетку от действия неблагоприятных факторов, контролирует морфогенез, участвует в процессах репродукции,определяет антигенные и адгезивные свойства. КС имеет чрезвычайно важное значение для всей клетки, так как ею определяется размер клетки и ее форма. Это не мертвая, неактивная структура, а живая, динамичная система, активно взаимодействующая с ниже лежащей протоплазмой и окружающей средой.
В настоящее время компоненты КС грибов разделили на структурные компоненты (хитин, β (1,3) – β (1,6) глюканы, β (1,4)глюкан (целлюлоза), и внутриструктурные, к которым стали относить маннопротеины, галакто-маннопротеины, ксило-маннопотеины, глюкуроно-маннопротеины и α(1-3)-глюкан. Структурный компонент – целлюлоза – характерен для хитридиевых грибов, которых по современной систематике относят к псевдогрибам. Моносахаридный состав КС включает глюкозу, маннозу, ксилозу, причем преобладающим сахаром является глюкоза, соcтавляющая 68%. В состав КС грибов входят также аминокислоты, липиды (не более 3%) и N-ацетил-D –глюкозамин. Глюканы, например, 1,3- глюканы, образуют прочный комплекс с хитином, называемым хитин-глюкановым комплексом (ХГК), который составляет скелет грибной клетки. Этот комплекс присутствует в КС практически всех грибов за исключением зигомицетов, что служит надежным систематическим признаком. У некоторых грибов на поверхности КС обнаружен слизистый материал, состоящий из полисахаридов, представленных 1,3-β-глюканами, содержащими только глюкозные единицы, соединенные β-1,6- связями с каждой третьей единицей глюкозы по длине основной цепи. На внешней поверхности КС гифы присутствует S-глюкан, состоящий исключительно из 1,3-связанных глюкозных остатков и особые белки, называемые гидрофобинами, а также пигменты фенольной природы – меланины.
Основным полисахаридом КС грибов является хитин (поли-N- ацетил-D-глюкозамин). Это широко распространенный в природе биополимер, по ряду своих физико-химических свойств напоминающий целлюлозу. В природе хитин не присутствует в чистом виде, а как и другие биополимеры связан ионными или ковалентными связями с другими соединениями. Как отмечалось выше, у грибов хитин связан с глюканами, в кутикуле насекомых хитин связан с меланином, в панцире ракообразных – с белками – арптроподином и склеротином.Содержание хитина значительно выше в панцире крабов, чем в КС грибов, и составляет от 30 до 50%.
Активно обсуждается феномен апикального роста грибной гифы, который позволяет понять, почему только грибы способны расти со скоростью 100 мкм в минуту и накапливать уникально большую биомассу. Этот процесс требует поддержания высокой активности специальных везикул – актиновых филаментов и микротрубочек, интенсивного процесса биосинтеза и высокую активность механизмов вторичного транспорта субстратов. На верхушке гифы беспрерывно происходит синтез новой КС и выделяются ферменты, переваривающие субстраты. Все эти процессы роста КС координируются особыми образованиями – Центрами агрегации везикул, которые контролируют также скорость движения везикул, и, тем самым, определяют морфологию растущей гифы: чем ниже скорость движения везикул, тем овальнее становится растущая клетка, гифы же образуются только при очень высокой скорости перемещения везикул.
Рост грибной гифы можно сравнить с проталкиванием живого вещества вперед по туннелю, который строится самой гифой , и который выдерживает давление 4-18 атмосфер и построен из хитина.
КС мицелиальных грибов используются при: получении в ферментерах биомассы в виде пеллетов или аморфного мицелия, определении состояния и годности посевного материала, получении лекарственных препаратов из структурных полисахаридов КС – хитина и глюканов , в ряде отраслей медицины (офтальмологии, комбустиологии и др.), а также в сельском хозяйства, в бумажной, текстильной индустрии и машиностроении.
Источник: Институт микробиологии имени С.Н.Виноградского РАН