В настоящее время, гаплоиды найдены у большинства культурных растений. Это явление обнаружено у более чем 190 видов покрытосеменных (Хохлов и др., 1976).
Обилие фактического материала, необходимость его упорядочения в целях практического использования и теоретического изучения, породили необходимость создания единой классификации гаплоидов. Первые такие попытки были предприняты спустя несколько лет после открытия гаплоидии. При этом оказалось, что в связи с большим разнообразием гаплоидов их классификация на основе морфологических признаков невозможна. Поэтому в основу классификации были положены цитогенетические признаки гаплоидов, что позволило выделить из их числа несколько достаточно однородных групп (Хохлов и др., 1970, 1976).
Одной из первых, считается классификация, предложенная J.Katayama (Хохлов и др., 1970, 1976). Автор выделяет две основные группы, к первой из которых отнесены моноплоиды (гаплоидные потомки диплоидных особей), ко второй – полигаплоиды (гаплоидные потомки полиплоидных особей). В пределах каждой группы выделяется две подгруппы: эугаплоиды – особи с нормальным для данного генома числом хромосом и анеугаплоиды – особи с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома. Кроме того, в группе полигаплоидов выделена отдельная категория псевдогаплоидов, представленных гаплоидными особями, произошедшими от автотетраплоидов, которые, таким образом, могут рассматриваться в качестве реверсивных диплоидов.
Классификация М.И.Иванова (Хохлов и др., 1970, 1976), построена на основе классификации J.Katayama, с некоторыми изменениями. В частности, в группе полигаплоидов автор выделяет две подгруппы – подгруппу аллополигаплоидов или гетерополигаплоидов и подгруппу псевдогаплоидов, в которую включены гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов. Дальнейшее уточнение классификации производится с использованием данных о характере конъюгации хромосом в мейозе, числе образующихся уни-, би- и поливалентов, в связи, с чем предложенная классификация гаплоидов оказалась трудной в использовании.
G.Kimber и R.Riley (Хохлов и др., 1970, 1976) в составе гаплоидов выделили две группы – эугаплоиды и анеугаплоиды. Среди эугаплоидов выделяется две подгруппы – моно- и полигаплоиды. В составе анеугаплоидов выделяют 5 подгрупп в соответствии с характером отклонений в составе и числе хромосом.
Наиболее удобной в использовании и достаточно адекватно отражающей цитогенетические особенности гаплоидов, представляется классификация, разработанная С.С.Хохловым с сотрудниками (Хохлов и др., 1970, 1976). В соответствии с этой классификацией выделяют следующие группы гаплоидных растений:
- Матроклинные гаплоиды – растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.
- Андрогенные гаплоиды – гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.
- Андроклинные гаплоиды – гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита – пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.
В пределах каждой из этих групп различают следующие подгруппы:
- моноплоиды, или моногаплоиды – гаплоиды, имеющие один геном;
- полигаплоиды – гаплоиды несущие два или более одинаковых – в случае автополигаплоидов, либо различных – в случае аллополигаплоидов, генома.
В каждой из перечисленных групп, могут встречаться особи, как с нормальным, так и с отклоняющимся от нормального для данного генома, числом хромосом. В соответствии с этим особи, характеризующиеся нормальным числом хромосом, относятся к эугаплоидам, особи имеющие отклонения от нормального числа хромосом (отсутствие хромосом, наличие добавочных хромосом либо их фрагментов) относятся к анеугаплоидам. К анеугаплоидам причисляются так же особи с нормальным для данного генома числом хромосом, у которых, однако, некоторое их количество заменено хромосомами из другого генома.
Преимуществом данной классификации является то, что с её помощью можно однозначно охарактеризовать объект исследования с использованием 4-5 терминов, что значительно упрощает понимание и использование терминологии.
Автор статьи: Струнин Д.Е.