Систематика дрожжей

История систематики дрожжей

Первая научная классификация была создана в 1896 г. Е.Х. Хансеном (Дания). Он объединил дрожжи, которые образуют споры, в 8 семейств семьи Sacharomycetaceae. Она основывалась в основном на морфолого-физиологических свойствах дрожжей. Большой шаг был сделан с использованием генносистенатики. Раньше большинство исследователей размешали дрожжи в 3 подотдела – аскомицетовых, базидиомицетовых и несовершенных грибов отдела Eumicota  царства Micota. В 1998 г. Было опубликовано 4-е издание Определителя дрожжей под редакцией американских ученых Куртцмана и Фела. Согласно с этим изданием дейтеромицетные дрожжи не существуют как отдельный таксон, а принадлежат к аско- и базидиомицетных дрожжей.

Систематика дрожжей. Основные виды дрожжей

Аскомицетовые дрожжи

Традиционно все аскомицетовые грибы разделяли на два таксономических класса: Hemiascomycetes, или голосумчатые грибы, и Euascomycetes (настоящие аскомицеты). Первые не образуют плодовых тел, и аски у них располагаются непосредственно на мицелии, или в виде одиночных клеток, тогда как эуаскомицеты, за немногими исключениями (например, род Eremascus), обычно формируют аски внутри или на поверхности плодовых тел (аскокарпов), образованных «грибной тканью» — густым скоплением мицелия. Ранее все аскомицетовые дрожжи помещали в группу гемиаскомицетовых в качестве самостоятельного порядка Endomycetales. Кроме настоящих дрожжей к эндомицетовым относили и некоторые голосумчатые грибы, не образующие одноклеточных вегетативных форм, а также диморфные дрожжеподобные грибы, иногда с очень слабо выраженной дрожжевой стадией, например Ascoidea, Cephaloascus, Dipodascus. Дальнейшее разделение эндомицетовых дрожжей на семейства и роды проводилось прежде всего на основании таких признаков, как способ вегетативного размножения, тип полового процесса (гологамия, педогамия) и форма аскоспор. Кроме эндомицетовых к гемиаскомицетам формально относили еще одну группу грибов, составляющую отдельный порядок Taphrinales. Все представители этого порядка — облигатные паразиты растений, образующие аски не в плодовых телах, а плотным слоем под кутикулой растения-хозяина. Аскоспоры некоторых видов тафриновых способны почковаться, формируя сапротрофную дрожжевую фазу. Однако тафриновые существенно отличаются от остальных гемиаскомицетов тем, что в цикле их развития преобладает дикариотическая фаза, так же, как у базидиомицетовых грибов. К тафриновым очень близки представители рода Protomyces, все члены которого также являются фитопатогенными грибами, но способны образовывать сапротрофные дрожжевые стадии. Среди эуаскомицетов способность к вегетативному размножению в одноклеточной форме встречается редко. Наиболее известны так называемые «черные дрожжи», характеризующиеся накоплением меланоидных пигментов, которые придают их колониям черный цвет.

Внедрение в таксономическую практику биохимических и молекулярно-биологических методов, особенно проведенное в последнее время секвенирование нуклеотидных последовательностей рДНК, существенно изменило представления о филогенетической классификации аскомицетовых дрожжей. Эти исследования подтвердили разделение аскомицетов на две главные линии: гемиаскомицетовых и эуаскомицетовых. Наряду с этим обнаружилось, что дрожжи рода Schizosaccharomyces по нуклеотидным последовательностям рДНК наиболее близки к тафриновым и вместе с ними образуют группу дрожжевых грибов, предковую по отношению к остальным аскомицетам. Эта группа грибов была названа архиаскомицетами (древними аскомицетами). Таким образом, все аскомицетовые дрожжи в настоящее время распределяются по трем классам: Archiascomycetes, Hemiascomycetes и Euascomycetes.

Базидиомицетовые дрожжи

Почти все грибы, обозначаемые термином «базидиомицетовые дрожжи» — это диморфные организмы, имеющие мицелиальную телеоморфную и одноклеточную почкующуюся анаморфную стадии. Одна из главных задач их классификации — выяснение филогенетических связей между базидиомицетовыми дрожжами и «истинными» мицелиальными базидиомицетами. Современная классификация диморфных базидиомицетов в основном базируется на анализах нуклеотидных последовательностей рДНК. В классификации базидиомицетовых дрожжей большую роль играют такие признаки, как моносахаридный состав клеточных стенок, морфология базидий, ультраструктура септ мицелия, образование крахмалоподобных соединений, способность к ассимиляции инозита. Как оказалось, именно эти признаки в наибольшей степени отражают филогенетическое родство видов и достаточно хорошо коррелируют с группированием базидиомицетовых дрожжей на основании нуклеотидных последовательностей. Ультраструктурные, биохимические и молекулярно-биологические исследования, проведенные в последние десятилетия, показали, что базидиомицетовые дрожжи не являются монофилетической группой и распределены по трем основным линиям базидиомицетов, которые выделяются в качестве трех классов: Hymenomycetes, Urediniomycetes и Ustilaginomycetes.

Таблица — Систематика дрожжей

Отдел	Класс	Порядок	Семья	Род
Аскомицетовые дрожжи	Archiascomycetes	Schizosaccharomycetales		Schizosaccharomyces
		Taphrinales, Protomycetales		Protomyces, Saitoella, Pneumocystis, Taphrina (анаморфа–Lalaria)
	Hemiascomycetes	Saccharomycetales (Endomycetales)	Ascoideaceae	Ascoidea
			Cephaloascaceae	Cephaloascus
			Dipodascaceae	Dipodascus, Galactomyces, Sporopachydermia, Stephanoascus, Wickerhamiella, Yarrowia, Zygoascus
			Saccharomycopsidaceae	Ambrosiozyma, Saccharomycopsis
			Endomycetaceae	Endomyces
			Saccharomycodaceae	Hanseniaspora, Nadsonia, Saccharomycodes, Wickerhamia
			Saccharomycetaceae	Arxiozyma, Citeromyces, Cyniclomyces, Debaryomyces, Dekkera, Issatchenkia, Kluyveromyces, Lodderomyces, Pachysolen, Pichia=Hasenula, Saccharomyces, Saturnispora, Torulaspora, Williopsis, Zygosaccharomyces
			Metschnikowiaceae	Clavispora, Metschnikowia
			Lipomycetaceae	Babjevia, Dipodascopsis, Lipomyces, Zygozyma
			Eremotheciaceae	Eremothecium, Coccidiascus
	Euascomycetes			Oosporidium, «Черныедрожжи»
				Анаморфныероды: Aciculoconidium, Arxula, Blastobotrys, Botryozyma, Brettanomyces, Geotrichum, Kloeckera, Myxozyma, Schizoblastosporion, Sympodiomyces, Trigonopsis
Базидиомицетовые дрожжи	Urediniomycetes			Leucosporidium, Rhodosporidium, Sporidiobolus, Erythrobasidium
	Ustilaginomycetes	Ustilaginales, Tilletiales (головневыегрибы)		Ustilago
		Malasseziales		Malassezia
	Hymenomycetes			Tremella, Bulleromyces, Filobasidiella, Filobasidium, Itersonilia, Cystofilobasidium, Mrakia, Sterigmatosporidium, Xanthophyllomyces
				Анаморфныероды: Bensingtonia, Bullera, Cryptococcus, Fellomyces, Hyalodendron, Kockovaella, Kurtzmanomyces, Pseudozyma, Rhodotorula, Sporobolomyces, Sterigmatomyces, Trichosporon, Tsuchiyaea, Udeniomyces

Автор статьи: ст. гр БТ «УГХТУ » Мельников М.

Автор фото в статье (Saccharomyces cerevisiae): Ляпустина Е.В.

Более подробно изучить информацию по дрожжам можно используя книгу по микробиологии Пирог Т.П. Общая микробиология: Учебник.–К.:НУХТ, 2004.–471с.